L'ordine Testudines Linnaeus, 1758 o Chelonia comprende rettili comunemente noti come tartarughe e testuggini. Nel linguaggio comune, il termine tartaruga indica entrambe le categorie ma, nello specifico, le tartarughe appartengono tutte alle specie acquatiche, d'acqua dolce (come ad esempio gli Emydidae, con membrane di pelle tra gli artigli) o marine (con arti trasformati in pinne), con carapace dal profilo basso e sovente carnivore; mentre le testuggini (dal latino testudo) sono tutte le specie che si siano adattate alla vita terrestre, erbivore, con possenti artigli e con carapace (generalmente) rialzato.

In realtà tale distinzione è priva di valenza tassonomica evolutiva non esistendo filogeneticamente alcuna separazione cladistica tra i due adattamenti ambientali.

Descrizione

Le tartarughe possono essere di varie dimensioni: dai pochi centimetri delle specie più piccole da 3–4 cm, fino ai 2,2 m delle specie più grandi. Il maggiore peso è intorno ai 700 kg appartenente alla tartaruga Dermochelys coriacea. Esse sono dotate di un guscio protettivo molto resistente: la parte superiore di questa "corazza" prende il nome di "carapace", mentre la parte inferiore prende il nome di "piastrone". Le tessere di carapace e piastrone sono chiamati scuti. Esistono diverse specie adattate per diversi ambienti, per i fiumi e laghi (come la Emys orbicularis), per i mari (come la Caretta caretta) per la terra (come la Testudo hermanni).

Biologia

Le specie acquatiche sono prevalentemente onnivore, per lo più carnivore da giovani e con la crescita preferiscono i vegetali, si alimentano di pesce, lattuga, frutti di bosco (che non fermentano a differenza degli altri frutti durante la digestione), riescono a raggiungere gli 8 km/h, mentre le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus e riescono a raggiungere a malapena i 100 m/h (0,1 km/h, 3 cm/s).

Distribuzione e habitat

Le specie dell'ordine Testudines sono presenti in tutti i continenti eccetto l'Antartide; la maggiore biodiversità si concentra nelle regioni tropicali e subtropicali, ma un discreto numero di specie è presente anche nelle zone temperate.

Popolano une grande varietà di habitat differenti. 7 specie sono tartarughe marine, 241 specie sono tartarughe d'acqua dolce e infine 45 specie sono testuggini terrestri.^[1]

Tassonomia

Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo Triassico dell'era mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale  e delle costole che si sono espanse, saldandosi insieme per formare un guscio unico, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della tartaruga d'acqua dolce Odontochelys semitestacea, o “tartaruga dentata con guscio a metà” del tardo Triassico, trovata vicino Guangling, nella Cina sud-occidentale. Odontochelys presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale di una tartaruga.^[2] Prima di questa scoperta, l'antenato fossile più antico allora conosciuto (Proganochelys) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell'assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del Giurassico le tartarughe avevano già subito un'ampia radiazione, e la loro storia diventa facile da asserire sulla base dei reperti fossili.

La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come i Procolophonoidea, i Millerettidae, i Protorothyrididae, i Pareiasauridae (tutti estinti nel Permiano o nel Triassico)^[3]. In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, più vicine agli Squamata che agli Achrosauria.^[4] Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli Achrosauria^[5] o, più comunemente, come sister group di quelli ancora esistenti ^[6][7][8][9]; alcune analisi condotte da Lyson et al (2012) pongono invece le tartarughe come sister group dei lepidosauri.^[10] Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall'essere concluso.^[4][6] La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da Wang et al. nel 2013. Usando il genoma parziale di Chelonia mydas e Pelodiscus sinesi, il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.  

Recentemente Field et al. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da Lyson et al., che si basava su miRNAs apparentemente sinapomorfici. I miRNAs sono molecole di DNA non codificante considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. Field et al. sostengono che l'errore che ha portato Lyson et al. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei miRNAs, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da Lyson come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. Field e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNAs della tartaruga Chrysemys picta e successivo confronto con i repertori di Python bivittatus, Alligator mississippiensis e Columba livia, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNAs bona fide (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNAs supportano più la relazione tartarughe/ arcosauri che non l'affinità tartarughe/lepidosauri.^[11]

Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il Proganochelys, originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa all'interno del guscio e presentava  una lunga coda dotata di spine e clavata. 

Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi interna

Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: le Cryptodira e le Pleurodira. Le Cryptodira sono il gruppo più numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d'acqua dolce. Le Pleurodira sono perlopiù tartarughe d'acqua dolce.

Sottordine Cryptodira

• Famiglia Chelydridae Gray, 1831

• Superfamiglia Testudinoidea

• Famiglia Testudinidae Batsch, 1788
• Famiglia Geoemydidae Theobald, 1868
• Famiglia Emydidae Rafinesque, 1815
• Famiglia Platysternidae Gray, 1869

• Superfamiglia Trionychoidea

• Famiglia Carettochelyidae Boulenger, 1887
• Famiglia Trionychidae Fitzinger, 1826

• Superfamiglia Kinosternoidea

• Famiglia Dermatemydidae Gray, 1870
• Famiglia Kinosternidae Agassiz, 1857

• Superfamiglia Chelonioidea

• Famiglia Cheloniidae Oppel, 1811
• Famiglia Dermochelyidae Gray, 1825

Sottordine Pleurodira

• Famiglia Chelidae Gray, 1825

• Superfamiglia Pelomedusoidea

• Famiglia Pelomedusidae Cope, 1868
• Famiglia Podocnemididae Cope, 1868

Sottordine † Paracryptodira

• Famiglia † Baenidae Cope, 1882
• Incertae sedis
  • † Angolachelys
  • † Berruchelus
  • † Borealochelys
  • † Camerochelys
  • † Chelycarapookus
  • † Compsemys
  • † Eurysternum
  • † Hongkongochelys
  • † Hoyasemys
  • † Liaochelys
  • † Manchurochelys
  • † Salasemys
  • † Sandownia
  • † Sinemys
  • † Solemydidae
  • † Uluops
  • † Wuguia
  • † Xinjiangchelyidae

Sottordine † Proganochelydia

• Famiglia † Proganochelyidae Baur, 1887
• Famiglia † Proterochersidae Nopcsa, 1928

Filogenesi

Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer (2010)^[12] e Guillon et al. (2012)^[13].

Famiglie

Le seguenti liste riportano le famiglie, il loro nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.

Alcune specie

• Astrochelys radiata

• Caretta caretta

• Carettochelys insculpta

• Chelonia mydas

• Chelonoidis carbonaria

• Chelonoidis nigra

• Chelydra serpentina

• Dermochelys coriacea

• Emys orbicularis

• Eretmochelys imbricata

• Graptemys nigrinoda

• Macrochelys temminckii

• Sternotherus odoratus

• Testudo graeca

• Testudo hermanni

• Trachemys scripta

• Trachemys scripta elegans

Mitologia

Nel Kurmapurana, un mito cosmogonico (purāṇa, storia antica), la tartaruga, kūrma, rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra.
Creata dal demiurgo Prajapati, divenne poi un avatar di Viṣṇu.

Curiosità

• La Tartaruga dello Yangtze, una delle specie dette dal guscio molle, è ridotta a soli 4 esemplari viventi, di cui una sola femmina. Fino ad ora i tentativi di farli riprodurre non hanno dato risultati positivi.
• La tartaruga alligatore (Macrochelys temminckii) ha un'escrescenza rosa sulla lingua a forma di verme che usa per cacciare pesce.
• Esistono delle tartarughe giganti: le più conosciute sono quelle delle Galápagos e delle Seychelles. Rimangono circa 15000 esemplari di esse. In media sono lunghe dai 2 ai 3 metri, alte 1 m e pesano più di 200 kg.
• In realtà la distinzione tra tartarughe e testuggini non ha molto valore scientifico. Infatti tale distinzione può variare a seconda del posto, ad esempio in America si tende a chiamare tartarughe gli esemplari di terra e d'acqua dolce, mentre le "vere" tartarughe sarebbero solo quelle marine, in Inghilterra invece si tende a chiamare tartarughe quelle acquatiche (di mare e non) e testuggini quelle di terra. Inoltre esiste anche un altro termine ovvero Terrapene (Terrapin in inglese), non molto usato in Italia ma che in altre parti del mondo indica determinate specie di tartarughe d'acqua dolce.

Note

• Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, L'enciclopedia degli animali, Areagroup Media, Milano, 2005.

Voci correlate

• Kallokibotion bajazidi
• Zuppa di tartaruga