Cet article qui ignore complètement l'existence de nombreuses plantes autogames, dont les plus nourricières de la planète (blé, riz), qui n'ont pas besoin de pollinisateur, qui minimise la pollinisation allogame anémophile (maïs), raye la production de fruits par mode parthénocarpique (bananes) comme celle de nombreux légumes bulbes et racines qui se fait sans pollinisation (pommes de terre), fait l'impasse sur des fruits déjà pollinisés manuellement depuis des millénaires (dattes) doit être revu totalement par un botaniste, spécialiste des plantes.

Un pollinisateur est un animal (vecteur) qui à l’occasion de ses déplacements transporte des grains de pollen des anthères mâles d'une fleur vers le stigmate femelle d’une fleur. Ce faisant, il contribue à la fécondation des gamètes femelles dans l'ovule de la fleur par les gamètes mâles du pollen. C’est l’une des formes de la zoogamie.

Il a été récemment montré que les Cycas qui ne sont pas des plantes à fleurs, sont également pollinisés par des insectes^[1].

Les pollinisateurs les plus emblématiques et les mieux connus du grand public sont l’abeille domestique, les bourdons et les papillons, mais des milliers d’espèces différentes d’abeilles sauvages, de guêpes, mouches et autres insectes, de même que des oiseaux (colibris) ou des mammifères (chauve-souris nectarivores) jouent également un rôle important de pollinisateurs durant tout ou partie de leur stade de vie adulte. Sur les 250 000 espèces d'Angiospermes, 150 voient leur pollen dispersé par l'eau (hydrogamie), 20 000 par le vent (anémogamie) et près de 220 000 par la faune (zoogamie), la diversité faunistique des pollinisateurs étant extrêmement élevée (100 000 invertébrés, essentiellement des insectes, et 12 000 vertébrés, notamment des chauve-souris, oiseaux de type colibri et petits rongeurs)^[2]. La reproduction de plus de 90 % des espèces mondiales de plantes à fleurs dépend ainsi des animaux pollinisateurs (zoogamie) et de près de 80 % par des insectes (entomogamie)^[3]. Mais parmi les insectes visitant les fleurs, de nombreuses espèces (lépidoptères, coléoptères, fourmis chez les hyménoptères, mouches, empidides et volucelles chez les diptères) ne sont pas des vecteurs de pollen efficaces^[4].

Le nombre et la diversité des pollinisateurs influent fortement sur la biodiversité végétale et inversement, et la perte de diversité chez les pollinisateurs pourrait menacer la pérennité des communautés végétales^[5]. Une étude de 2016 montre que les rendements agricoles augmentent avec le nombre mais aussi la diversité des pollinisateurs^[6] : aux côtés de l'abeille domestique, « les espèces sauvages (bourdons, osmies, mégachiles) ont donc un rôle très important »^[7]. Les pollinisateurs sont ainsi une source déterminante pour l’humanité (et pour de très nombreuses autres espèces) de services écosystémiques ; ils contribuent aussi aux processus d’évolution adaptative face à la sélection naturelle et aux changements globaux.

Dans les pays industrialisés et dans les zones d'agriculture industrielle ou consommatrice de pesticides, la plupart des espèces pollinisatrices sont en voie de régression, sont menacés de disparition ou ont localement déjà disparu, ce qui préoccupe notamment les apiculteurs, les écologues et les agriculteurs.

Sémantique, éléments complémentaires de définition

Pour les anglophones, bien que ces termes sont parfois confus, le mot « pollinator » a un sens qui peut différer de celui du mot « pollenizer » (qui est normalement le nom donné à la plante qui est source de pollen);

L'anthécologie est l’étude scientifique de la pollinisation.

Régression ou disparition de nombreuses espèces de pollinisateurs

Le phénomène le plus récent et le mieux connu du grand-public est le « syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles »^[8], mais la plupart des familles d'insectes pollinisateurs sont victimes depuis les années 1920 d'un effondrement populationnel voire d'extinction d'espèces.

De nombreuses causes de disparition d'espèces d'insectes pollinisateurs ont été identifiées, allant de la destruction des habitats naturels ou semi-naturels, à la perte de leurs ressources naturelles (ressources en fleurs réparties selon les saisons et en quantité suffisante pour répondre à leurs besoins alimentaires) en passant par l'introduction de microbes et/ou parasites (Varroa en particulier pour les abeilles). Les pollinisateurs attirés par les fleurs de bord de route ou de voie ferrée ont aussi plus de chances d’être happés et tués ou mortellement blessés ou pollués par les véhicules.

Il semble qu’une cause de disparition (devenue majeure) soit l'usage croissant de pesticides et en particulier d’insecticides et de désherbants. Ces produits peuvent affecter les insectes, directement ou indirectement, éventuellement sans les tuer par exemple en les désorientant ou en dégradant leur système immunitaire^[9].

Certains auteurs dénoncent ou questionnent une éventuelle « dérive de la chimie » dans le domaine de l'agriculture, de l'élevage voire de la sylviculture^[10]. Cette dérive a pu d'abord passer inaperçue car de nouveaux produits phytosanitaires sont actifs à très faible dose et peuvent présenter - chez l'abeille notamment - une toxicité chronique et sublétale, dès la partie par milliard ou ppb. Des dosages aussi fins n'ont pu être pratiqués en routine par les laboratoires agréés pour ce type de surveillance qu'après 2002, par exemple pour évaluer la teneur de ces pesticides dans les pollens récoltés par les abeilles sur le tournesol ou maïs^[10]. Ces effets n'étaient antérieurement pas recherchés dans les protocoles d'études en vue de l'homologation de pesticides, études en outre faites par les producteurs eux-mêmes et généralement non rendues publiques.

Depuis les années 1970, sur tous les continents des scientifiques, agroécologues et jardiniers constatent une aggravation du problème, avec une chute accélérée de l’abondance et de la diversité des pollinisateurs (et de la plupart des prédateurs invertébrés d’insectes), notamment depuis l'apparition d'insecticides systémiques^[11]. Ce phénomène a connu sa première vague au tout début de la révolution agricole du XX^e siècle : Une étude anglaise publiée en 2014, a cherché à rétrospectivement évaluer les variations du taux d'extinction des abeilles et espèces de guêpes pollinisatrices en Grande-Bretagne, du milieu du XIX^e siècle à nos jours, sur la base d'une analyse de documents d'archives. Cette étude a conclu qu'au Royaume-Uni, la phase la plus rapide de cette extinction semble avoir été liée aux changements à grande échelle des politiques et des pratiques agricoles qui ont suivi la Première Guerre mondiale dans les années 1920, au début de l'industrialisation de l’agriculture, avant même la grande phase d’intensification agricole provoquée par la Seconde Guerre mondiale, souvent citée comme l’explication la plus importante de la perte de biodiversité en Grande-Bretagne^[12].

Cette même étude a montré que dans les années 1960, alors que d’autres espèces disparaissaient plus vite encore, un certain ralentissement du taux d'extinction de pollinisateurs était observé, peut-être selon les auteurs parce que les espèces les plus sensibles ou vulnérables avaient toutes disparu, et/ou en raison de la mise en place de programmes de conservation des pollinisateurs. En outre les fabricants de pesticides ont peu à peu du produire les résultats de leurs tests de toxicité faits sur deux groupes d'insectes dits utiles (coccinelles et abeilles domestiques) pour obtenir leurs autorisations de mise sur le marché (AMM). Cependant, la plupart de ces tests n'ont pas porté sur les effets transgénérationnels ni sur les effets synergiques d'une exposition à plusieurs pesticides, ni sur tous les produits de dégradation des principes actifs.

Les effets collatéraux (souvent dits « non intentionnels »^[13] sur les pollinisateurs, des plantes génétiquement modifiées pour produire un insecticide d'une part (et/ou résister à un désherbant total, au détriment des adventices^[14]), et des pesticides systémiques à base d'imidaclopride (dans le groupe des néonicotinoïdes et « largement utilisé depuis 1994 en enrobage de semences »^[11]) d'autre part, sont également encore source de vives controverses entre l'agroindustrie et les apiculteur. En particulier, bien après la mise sur le marché de l'imidaclopride, Des « études ont montré que cet insecticide présente une toxicité chronique et sub-létale pour des doses de l’ordre de la partie par milliard (μg/kg), ou moins, puisqu’on on observe un taux de 50 % de mortalité chez l’abeille en dix jours pour une concentration de 0,1 μg/kg d’imidaclopride dans une nourriture contaminée »^[11].

Sur la base des données disponibles depuis les années 1990/2000-2010, l'autorité européenne de sécurité des aliments a conclu que les tests obligatoires pour l'homologation des pesticides utilisés depuis les années 1980^[15],[16] ne permettaient pas d'en évaluer les risques et que certains produits phytosanitaires encore utilisés en agriculture, arboriculture ou sylviculture « présentaient un risque pour les abeilles »^[17]. Au-delà du seul enjeu agricole existent aussi des enjeux toxicologiques, écotoxicologiques et de protection des milieux^[18]. L'effondrement des populations naturelles et domestiques de pollinisateur est d'autant plus préoccupant qu'il semble aussi toucher des zones forestières et montagneuses (jusqu’à 100 % de mortalité dans les ruches placées en transhumance dans les hauts pâturages des Pyrénées-Orientales en 2014^[19]) alors que l'imidaclopride est aussi utilisé en pépinière pour traiter certains résineux contre l'hylobe (grand charançon des pins) avant qu'ils soient replantés, ce qui pourrait s'avérer néfaste pour les abeilles^[20].

Enjeux (environnementaux, sanitaires et socio-économiques...)

Enjeux de (re)connaissance et de gouvernance

Les insectes sont souvent considérés comme de peu d’intérêt voire comme des espèces nuisibles ou gênantes à éliminer. Et la valeur des services écosystémiques^[21] qu’ils apportent est difficile à calculer, même si quelques évaluations chiffrées ont été tentées^{[22],[23],[24],[25]}.

Les pollinisateurs sont cependant indispensables à la fécondation de nombreuses espèces cultivées d’herbacées, buissons ou arbres fruitiers. Parce que pour de nombreuses espèces de plantes les animaux pollinisateurs sont les seuls à pouvoir fournir les services vitaux de pollinisation, ils sont considérés comme des espèces-clé et une source majeure de services écosystémiques pour l’Homme, nécessaire au maintien de la biodiversité, de la productivité de l’Agriculture et de l’économie humaine. Ce rôle a été officiellement mondialement reconnu par les États de l’ONU en 1999 à l’occasion d’une réunion de la Convention sur la diversité biologique (Declaration on Pollinators, São Paulo^[26]).

Enjeux socioéconomiques

Les pollinisateurs sont considérés comme en déclin régulier et parfois rapide à l'échelle globale, en raison de la perte et de la fragmentation des habitats, des changements d'utilisation des terres, des pesticides, du réchauffement climatique ou encore de la présence d'espèces invasives, mais les résultats sont plus controversés à l'échelle régionale ou locale^[27]. Des espèces autrefois communes comme l’abeille domestique disparaissent anormalement et par milliards d’individus chaque année^[28]. De nombreuses espèces de papillons ou le bourdon de Franklin (Bombus franklini) ont été classées sur la liste rouge de l'UICN des espèces menacées. La régression des abeilles domestiques n’est pas compensable par les pollinisateurs sauvages, qui sont aussi en pleine régression en de nombreux endroits. Alors qu'une grande partie de l’agriculture mondiale dépend économiquement - en partie ou en totalité - des pollinisateurs^[29]. Le service rendu par les abeilles et principaux pollinisateurs a été estimé par l’INRA à 153 milliards d’euros par an^[30]. Selon un rapport publié dans la revue Nature en 2016, l'extinction des pollinisateurs menace 1,4 milliard d'emplois dans le monde^[31].

Enjeux écologiques

De 70 % à 90 % des angiospermes sont pollinisés par une espèce animale.

La production de fruits et graines augmente dans les écosystèmes ou jardins présentant la plus grande diversité de plantes et de pollinisateurs, et deux ans après une plantation d’espèces variées de plantes, il reste environ 50 % d'espèces de plantes en plus sur le site où la diversité d'insectes est la plus élevée, par rapport à celles pollinisées par un ensemble moins varié d'insectes^[32]. Or, les pollinisateurs sont globalement en régression sur toute la planète, et tout particulièrement dans les régions industrialisées et d'agriculture intensive de l'hémisphère nord.

Le déclin de la santé immunitaire des populations d’animaux pollinisateurs menace une partie de l’intégrité écologique des paysages et écosystèmes, et des pans entiers de la biodiversité spécifique, génétique et fonctionnelle associés à celles des plantes à fleurs qui ne peuvent être fécondées par le vent ni auto-fécondées. Une grande partie de la chaîne alimentaire humaine et des réseaux trophiques sont directement et indirectement concernés. On observe déjà, par exemple en Angleterre et aux Pays-Bas un déclin parallèle entre des plante et leurs pollinisateurs^[33]. L’agriculture moderne est source de graves pertes de biodiversité, et en pâtit en retour, dont par la réduction du service de pollinisation autrefois mieux rempli par les insectes^[34]. La disparition de plantes ou l’introduction de plantes (dont invasives^[35]) peuvent perturber les réseaux plantes-pollinisateurs^[36].

Enjeux sanitaires

La santé environnementale considère souvent les pollinisateurs comme des bioindicateurs pouvant nous alerter sur la dégradation générale des écosystèmes d'une part, et d'autre part sur les effets (différés dans l'espace et dans le temps) de pesticides toxiques sur la Santé publique^[37]. Les pollinisateurs sont un enjeu sanitaire pour toute l’humanité qui pour être en bonne santé doit disposer d’une alimentation saine, suffisante et équilibrée, qui ne peut - en grande partie – qu’être fournie par des plantes^[38], or au moins 80 % des céréales cultivées dans le monde ne peuvent être pollinisées que par des insectes pour produire du grain. Environ 1/3 de notre nourriture dépend des pollinisateurs^[39]. Une étude publiée en 2011, basée sur les données disponibles de dépendance des plantes cultivées aux pollinisateurs^[40] montre que la santé publique et individuelle dépend pour certaines vitamines et nutriments fortement de plantes cultivées elles-mêmes dépendant entièrement ou partiellement des animaux pollinisateurs. Ainsi, plus de 90 % de nos besoins en vitamine C, la totalité de nos besoins en lycopène et la quasi-totalité de nos besoins en antioxydants β-cryptoxanthine et de β-tocophérol, ou encore la majorité de la vitamine A, du calcium et du fluorure, et une grande partie de l'acide folique qui nous sont nécessaires proviennent de ces plantes. « Le déclin en cours des pollinisateurs peut donc exacerber les difficultés actuelles que nous avons à fournir une alimentation adéquate sur le plan nutritionnel pour la population humaine mondiale »^[39].

Enjeux de prospective et de gouvernance

Les études de tendance mondiale à long terme pour les rendements et les productions agricoles ne montrent pas encore de pénurie de pollinisateurs, mais montrent que la pression sur les pollinisateurs et les services qu’ils fournissent s’accroît^[41], et que le nombre de plantes qui nourrissent le monde tend à se réduire^[42] (de même que leur diversité génétique). Ces études montrent parallèlement et également une augmentation de la dépendance des cultures qui se sont le plus développées aux pollinisateurs^[43]. Le coût de l’inaction pourrait être très élevé et augmenter avec le temps passé sans mesures de correction de la situation^[44].

Pistes de solutions à la régression des pollinisateurs

Les pistes de solutions le plus souvent évoquées visent :

• le développement d'une agriculture moins chimique^[45] et plus raisonné, l'agriculture biologique^[46] et la lutte intégrée basée sur la protection des auxiliaires de l'agriculture, et donc de leurs milieux de vie^[47] ; une meilleure prise en compte des observations faites par les apiculteurs^[48] ;
• le développement d'une apiculture tenant mieux compte de la biodiversité (les apports de souches d’abeilles étrangères dont le génome est inadapté aux conditions locales, la transhumance de ruches à grande échelle, le nourrissage sur monoculture, le déplacement de ruches dans les parcs nationaux ou réserves naturelles où l'abeille domestique peut priver de nourriture les pollinisateurs locaux naturels, etc. sont a éviter) ;
• des plans de sauvetage, de restauration et de protection durable des populations résiduelles de pollinisateurs sauvages et domestiques, s'appuyant notamment sur la restauration d'une trame d'habitats naturels moins défavorables aux pollinisateurs y compris en ville et dans les jardins.
  Début juin 2018, la Commission européenne a proposé « la toute première initiative de l'Union européenne (UE) visant à enrayer le déclin des insectes pollinisateurs sauvages », qui s'appuiera sur un suivi et une coordination des actions visant à « remédier aux conséquences sociales et économiques de la diminution des insectes pollinisateurs », et probablement sur les mesures s'attaquant aux causes du déclin. Une sensibilisation des enfants et citoyens est également prévue^[49].

• le développement de micro-robots pollinisateurs (RoboBees, par exemple évoqués dans le film « silence des abeilles »^[50],[51]). De tels robots ne sont pas encore au point, et devraient être autonomes et s'ils sont petits pouvoir échapper aux araignées, oiseaux et autres animaux insectivores.

Histoire évolutive des pollinisateurs

Durant leur coévolution avec les insectes et d’autres pollinisateurs, les plantes à fleur ont développé des traits qui les rendent très attractives pour une ou plusieurs espèces de pollinisateurs.

Ces traits correspondent à des éléments transmissibles du patrimoine génétique des plantes à fleur^[52] et des pollinisateurs ; ce sont par exemple la taille des fleurs, leur forme et profondeur, la largeur de leur corolle, leurs couleurs (dont dans le spectre non-visible de l’ultraviolet). Il peut aussi s’agir du parfum, d’une offre en nectar, d’une certaine composition, etc.^[53] ou de la chaleur offerte par certaines fleurs^[54] (il a été expérimentalement montré que quand il a le choix, un bourdon - bien qu’ayant une certaine capacité de contrôle de sa température - préfère se nourrir sur les fleurs les plus chaudes, ce qui lui permet peut être de dépenser moins d’énergie pour maintenir son corps à la température de vol, et une plante fournit une récompense en chaleur pourrait présenter le même intérêt et gain pour le pollinisateur qu’une plante identique plus riche en nectar, mais froide^[54]).

Les oiseaux visitent préférentiellement les fleurs longues, étroites et rouges et sont moins attirées par des fleurs larges avec peu de nectar mais un pollen abondant, lesquelles sont plus attrayantes pour des coléoptères. Lorsque ces caractéristiques sont expérimentalement modifiés, les fleurs peuvent ne plus attirer ou moins attirer leur pollinisateurs naturels^[55],[56].

La somme de ces traits constitue ce que les chercheurs appellent le « syndrome de pollinisation ».

Quand un pollinisateur ne dépend que d’une espèce pour sa survie (pollinisateur monolectique) et que l’inverse est également vrai, la disparition de l’une des deux espèces entraîne celle de l’autre. Les fleurs sont majoritairement associées à des guildes de pollinisateurs polylectiques, qui fluctuent dans l'espace et dans le temps^[57].

Histoire récente

Une grande partie des populations de pollinisateurs semblent victimes d’un effondrement démographique, de disparitions ou d’une dégradation de santé qui affecte un service écosystémique considéré comme majeur et précieux (la pollinisation).

Cet effondrement se produit parfois dans des zones réputées peu anthropisées (pour le bourdon en Suède par exemple^[58]).

Une étude portant sur les rendements des cultures mondiales dépendants ou bénéficiant de 60 pollinisateurs a fourni sur cette base une cartographie du service de pollinisation par les insectes les plus importants pour l’agriculture dans le monde, mettant en évidence une répartition spatiale actuelle des prestations de pollinisation qui n’est que partiellement corrélée avec les variables climatiques et la répartition des terres cultivées. Cette carte indiquant des points critiques avec selon les auteurs assez de détails guider les décisions politiques sur les lieux où il faudrait prioritairement restaurer ou protéger les services de pollinisation et la biodiversité qui leur sont nécessaires. Les auteurs (et d’autres^[59]) ont aussi étudié la vulnérabilité des économies nationales face au déclin potentiel des services de pollinisation et ils notent qu’alors que la dépendance générale de l'économie agricole à la pollinisation est restée stable de 1993 à 2009, les prix des produits cultivés les plus dépendants des pollinisateurs ont ensuite augmenté, ce qui pourrait être un signal d'alerte précoce^[60].

Interactions plante-pollinisateur

Les plantes et leurs pollinisateurs ont co-évolué depuis l’apparition des plantes à fleur.

Les relations qui les unissent sont parfois non-spécifiques (pollinisateurs généralistes) et parfois au contraire très spécifiques (pollinisateurs spécialisés) et de type interactions durables (un seul animal pouvant féconder une ou plusieurs plantes spécifiques). L'émergence d'espèces spécialistes advient plus souvent dans les environnements stables, alors que les généralistes sont avantagées dans des environnements perturbés (changements climatiques, perturbations anthropiques) ou hétérogènes. L'anthropocène caractérisé par un appauvrissement de la biodiversité voit ainsi un déclin des pollinisateurs spécialistes en raison notamment de l'homogénéisation des écosystèmes^[61].

Le mutualisme semble très fréquent, et dans quelques cas la stratégie semble évoquer une « tromperie » : Ainsi certaines espèces (d'orchidées principalement) ont développé lors de leur co-évolution avec leurs pollinisateurs une stratégie de leurres sexuels où les plantes produisent des combinaisons remarquablement complexes de phéromones attractives et de mimétisme physique qui induisent les abeilles ou les guêpes mâles en erreur, ces mâles tenant alors de s'accoupler avec la fleur qui les chargent de paquets collants de pollens, lesquels seront livrés à d’autres fleurs de la même espèce à proximité (phénomène de pseudocopulation). De tels exemples sont connus sur tous les continents (sauf en Antarctique). L'Australie semble être exceptionnellement riche en de tels exemples^[62].

Les « mouches à viande » de familles telles que Calliphoridae et Sarcophagidae ont été en quelque sorte « apprivoisées » par certaines espèces de plantes dont les fleurs se signalent à elles en dégagent une odeur de vase fétide ou de cadavre en décomposition. Dans ce type de cas, les stratégies écologiques des plantes varient : plusieurs espèces de Stapelia attirent ainsi des mouches charognardes qui pondent en vain leurs œufs sur la fleur (où leurs larves meurent rapidement de faim). D'autres espèces présentent des organes floraux qui se décomposent réellement et rapidement après maturation en offrant une véritable nourriture aux insectes qui les visitent et les fécondent parfois.

Types de pollinisateurs

Les pollinisateurs les plus connus sont les différentes espèces d'abeilles qui sont clairement adaptées à la pollinisation et vivent en totale codépendance avec certaines des espèces qu’elles pollinisent le plus.

Les apidés ont un corps généralement poilu et porteur d’une charge électrostatique qui facilite le transport des grains de pollen qui adhèrent à leur corps. Ils sont aussi dotés d’organes adaptés à la récolte du pollen prenant chez la plupart des abeilles la forme d'une structure dénommée scopa située sur les pattes arrière de la plupart des espèces et/ou sous l'abdomen (par exemple chez certaines abeilles mégachiles).

Ces organes sont composés d'épaisses soies plumeuses. Les abeilles domestiques, les bourdons, et leurs proches parents n’ont pas de scopa, mais des pattes arrière modifiées comprenant une structure dite corbicula (ou « panier à pollen »). La plupart se nourrissent de nectar (une source d'énergie concentrée) et collectent le pollen (nourriture riche en protéines) pour nourrir leurs petits. Ce faisant, elles transfèrent « par inadvertance » le pollen d’une fleur à l’autre. Parfois comme chez les abeilles Euglossines (qui pollinisent les orchidées), ce sont les abeilles mâles qui sont attirées par les senteurs florales et fécondent la fleur, alors que les femelles recueillent le nectar ou le pollen. Quand ces mêmes femelles visitent d’autres types de plantes à fleur ce sont elles (les Euglossines femelles) qui agissent comme pollinisatrices.
Toutes les abeilles sociales, pour se multiplier normalement, ont besoin de sources de pollen abondantes et réparties sur toute l’année.