Insecta

Les insectes (Insecta) sont une classe d'animaux invertébrés de l'embranchement des arthropodes et du sous-embranchement des hexapodes. Ils sont caractérisés par un corps segmenté en trois parties principales (tête possédant des pièces buccales externes, une paire d'antennes et au moins une paire d'yeux composés ; thorax pourvu de trois paires de pattes articulées et deux paires d'ailes plus ou moins modifiées ; abdomen dépourvu d'appendices) protégé par une cuticule formant un exosquelette composé de chitine et pourvu de trachées respiratoires.

Avec près de 1,3 million d'espèces décrites existant encore (et près de 10 000 nouvelles espèces inventoriées par an^[1]), les insectes constituent la plus grande part de la biodiversité animale (définie par le nombre d'espèces). On estime à entre 5 et 80 millions d'espèces possibles^[2],[3],[4], ce qui représenterait plus de 80 % des différentes formes de vie animale^[5]. Leur biomasse totale serait 300 fois plus importante que la biomasse humaine, quatre fois supérieure à celle des vertébrés^[a], sachant que les insectes sociaux représentent à eux seuls la moitié de la biomasse des insectes^[7].

Ils sont apparus il y a plus de 400 millions d'années et ils sont les plus anciens animaux à s'être adaptés à la vie terrestre, devenant amphibies. Ils sont également les premiers animaux complexes à avoir développé la capacité de voler pour se déplacer, étant les seuls à posséder ce moyen de locomotion pendant 150 millions d'années^[8]. Pourvus d'ailes, d'une petite taille et d'un stade nymphal de la métamorphose, ces caractéristiques favorisant la colonisation de nombreuses niches écologiques expliquent leur réussite évolutive. On les trouve maintenant sous presque tous les climats et dans les milieux continentaux terrestres et aquatiques. Quelques espèces se sont même adaptées à la vie aquatique en eau salée, un habitat majoritairement dominé par le groupe des crustacés.

Ils ont de nombreuses interactions avec les humains. Certains insectes entrent en compétition directe pour nos ressources comme les ravageurs en agriculture et en exploitation forestière (sylviculture). D'autres peuvent causer des problèmes de santé majeurs en tant que vecteurs de pathogènes et de maladies infectieuses graves. À l'opposé, beaucoup d'insectes sont considérés comme écologiquement bénéfiques en tant que prédateurs, pollinisateurs, producteur de commodités (miel, soie, etc.), détritivores, ou encore en tant que source de nourriture pour de nombreuses espèces animales et chez l'Homme^[9].

Le cycle de vie des insectes passe par plusieurs stades de transformations physiques appelés « mues » et implique généralement plusieurs métamorphoses.

Les araignées, scorpions et acariens ne sont pas des insectes, mais des arachnides ; entre autres différences, ils ont huit pattes.

L'entomologie est la branche de la zoologie dont l'objet est l'étude des insectes.

Étymologie

Le mot insecte vient du latin insectum qui signifie « en plusieurs parties » qui réfère à la segmentation des trois parties principales^[10]. L'étymologie latine est un calque du grec ἔντομος (éntomos) signifiant « incisé, entaillé »^[11].

Évolution

Position relative au sein des arthropodes

Au sein des arthropodes, les insectes ont traditionnellement été rapprochés des myriapodes sur la base de plusieurs caractères : appendices uniramés, présence de trachées et de tubes de Malpighi, mandibules formées d'un appendice complet (et non pas de la base d'un appendice comme chez les crustacés). Cependant, la phylogénie moléculaire^[12],[13], l'arrangement des gènes mitochondriaux^[14] , ainsi que l'analyse cladistique des caractères ont conduit à considérer que les insectes devaient en fait être inclus au sein des crustacés (au Moyen Âge, ils étaient classés dans les vermes, « vers » comprenant aussi les petits rongeurs et les mollusques^[15]). Le clade des pancrustacés établi à la suite de cette découverte contient donc les lignées de crustacés marins qui sont probablement paraphylétiques et les insectes proprement dits, qui sont monophylétiques. Les caractères ayant conduit au rapprochement des insectes avec les myriapodes sont donc probablement des convergences associées à l'adaptation au milieu terrestre. Le développement du système nerveux des insectes et des crustacés possède en revanche des similitudes extrêmement frappantes^[16].

Pancrustacea Hexapoda Collembola Protura Diplura Insecta Crustacea[b]

Cladogramme montrant la position de la classe Insecta.

Systématique

La classification des insectes a été proposée par Carl von Linné au XVIII^e siècle sur la base de critères morphologiques propres aux insectes. Ainsi, une trentaine d'ordres d'insectes actuels est recensée sur l'ensemble de la planète. Leur classification n'est pas encore stabilisée, quelques groupes établis par la tradition se révélant récemment hétérogènes. La classe des hexapodes est donc un concept plus vaste que celui des insectes lequel, au sens strict, constitue un groupe frère des entognathes.

La classe des insectes est subdivisée en deux sous-classes :

Aptérygotes

Cette sous-classe regroupe des insectes primitifs aptères. On y retrouve peu de diversité et ils sont classés en deux groupes qui sont traités comme des ordres : Archaeognatha et Zygentoma.

• Petrobius sp., un Archaeognatha

• Ctenolepisma longicaudata, un Zygentoma

Ptérygotes

Cette sous-classe regroupe les insectes «ailés» ou ptérygotes. Ce groupe représente la lignée principale de la majorité des insectes. Ils se sont abondamment diversifiés depuis leur apparition il y a environ 350 millions d'années (Carbonifère)^[17]. La classification actuelle sépare les ptérygotes en plus de 25 ordres différents^[18].

Pterygota (ptérygotes) d'après ITIS (30 décembre 2015)^[19] :

• Dendroleon pantherinus (Neuroptera)

• Corydalus cornutus (Megaloptera)

• Phaeostigma major (Raphidioptera)

• Copris lunaris (Coleoptera)

• Stylops melittae (Strepsiptera)

• Panorpa communis (Mecoptera)

• Rhyacophila dorsalis (Trichoptera)

• Morpho didius (Lepidoptera)

• Calliphora vicina (Diptera)

• Ctenocephalides felis (Siphonaptera)

• Vespula germanica (Hymenoptera)

• Thrips tabaci (Thysanoptera)

• Carpocoris purpureipennis (Hemiptera)

• Pediculus humanus (Psocodea)

• Titanacris albipes (Orthoptera)

• Grylloblatta sp. (Grylloblattodea)

• Forficula Auricularia (Dermaptera)

• Un Embioptera

• Eusthenia sp. (Plecoptera)

• Zorotypus hubbardi (Zoraptera)

• Mantophasma zephyra (Mantophasmatodea)

• Timema poppensis (Phasmida)

• Blaberus giganteus (Blattodea)

• Stagmatoptera flavipennis (Mantodea)

• Rhithrogena germanica (Ephemeroptera)

• Anax imperator (Odonata)

Biodiversité

Avec près de 1,3 million d'espèces décrites, les insectes représentent plus des deux tiers de tous les organismes vivants. Dans cette classe, quatre ordres dominent dans le nombre d'espèces décrites. Entre 600 000 et 795 000 espèces sont incluses dans l'ordre des coléoptères, des diptères, des hyménoptères et des lépidoptères. Les coléoptères représentent 40 % des espèces d'insectes, mais certains entomologistes suggèrent que les mouches et les hyménoptères pourraient être aussi diversifiés.

Tableau 2. Nombre d'espèces décrites dans quatre ordres majeurs (d’après WCMC, 1992)^[20].

Ordres	Southwoood (1978)	Arnett (1985)	May (1988)	Brusca & Brusca (1990)
Coléoptères	350 000	290 000	300 000	300 000
Diptères	120 000	98 500	85 000	150 000
Hyménoptères	100 000	103 000	110 000	125 000
Lépidoptères	120 000	112 000	110 000	120 000

Ils sont la classe d'organismes vivants la plus diversifiée en terme du nombre d'espèces et par ce fait, ils sont majoritairement dominants dans les milieux terrestres et aquatiques. Cette biodiversité est un facteur important pour la conservation de la nature, l'intégrité de l'environnement et le potentiel invasif de certaines espèces généralistes.

Conservation

L'état des populations mondiales d'insecte est très mal connu, notamment dans les forêts tropicales et équatoriales.
On sait cependant que beaucoup d'espèces semblent avoir disparu ou sont en forte voie de régression (insectes saproxylophages par exemple dans les zones tempérées). De manière générale l'ONU a identifié de grandes causes de régression de la biodiversité qui sont les modifications des habitats des espèces (destruction, banalisation, fragmentation, artificialisation, déforestation, drainage, mise en culture, etc.) ; la surexploitation ; la pollution ; l'introduction d'espèces exotiques envahissantes ; et les changements climatiques.

Concernant le dérèglement climatique, on mesure mal les impacts qu'il aura sur les insectes, le taux de pullulation et le caractère invasif (éventuel ou avéré) de certaines espèces ; Il existe un écart entre les évaluations de vulnérabilité des espèces et les stratégies de gestion conservatoire (bien qu'il y ait un consensus sur l'importance de lier ces deux domaines pour la conservation de la biodiversité). Une étude^[21] récente (2012) a cherché à étudier la vulnérabilité de 3 espèces de coléoptères aquatiques ibériques endémiques en trois colonisations indépendants d'un même habitat, sur la base de leur métabolisme et physiologie selon la température, des modèles de distribution et de capacité de dispersion. La gestion doit prendre en compte les capacités différentielles à persister et les gammes possibles de réponse au réchauffement. Dans ce cas l'étude a conclu que ces 3 espèces seront affectées très différemment par le réchauffement malgré des traits écologiques et biogéographiques assez similaires^[21]

Un groupe d'experts, appartenant principalement à des organismes de recherches publiques d'une quinzaine de pays, a synthétisé les publications de ces dernières années sur le thème du comptage des populations d'insectes, et a conclu au « déclin massif des insectes » depuis les années 1990, ce qui serait dû à l'utilisation et la persistance de pesticides systémiques^[22].

Faune entomologique en France

En France métropolitaine, le calcul du nombre d'espèces, basé sur des estimations statistiques, évalue la faune entomologique actuellement connue à 34 600 espèces (décrites pour la plupart uniquement par la forme adulte), et la faune entomologique totale à 40 000 espèces. Il reste donc près de 5 000 espèces à découvrir^[23].

Anatomie et physiologie

Anatomie externe

Comme tous arthropodes, les insectes ont un corps segmenté soutenu par un exosquelette qui est composé d'une cuticule chitineuse. Les segments du corps sont organisés en trois parties principales qui sont la tête, le thorax et l'abdomen^[24]. La tête possède une paire d'antennes, une paire d'yeux composés, des ocelles et trois ensembles d'appendices modifiés qui forment les pièces buccales. Ces appendices se sont spécialisés avec l'évolution, si bien que maintenant on en retrouve plusieurs types (broyeur, suceur, suceur-piqueur, suceur-spongieur et suceur-lécheur)^[25].

Le thorax est composé de trois segments (prothorax, mésothorax et le métathorax) et porte généralement tous les organes locomoteurs (ailes ou pattes). L'abdomen est composé la plupart du temps de onze segments qui peuvent parfois porter des appendices tels des cerques par exemple. À l'intérieur, il contient une partie des organes importants comme l'appareil digestif, le système respiratoire, le système excréteur et les organes reproducteurs^[26]. On retrouve une grande variabilité et de nombreuses adaptations dans la composition des parties du corps de l'insecte, en particulier les ailes, les pattes, les antennes et les pièces buccales.

Anatomie interne

Système respiratoire

La respiration de l'insecte se fait grâce à des invaginations du tégument appelées trachées qui constituent un réseau apportant l'oxygène directement aux cellules. Ces trachées s'ouvrent sur l'extérieur par des stigmates respiratoires à ouverture variable, sur les côtés des segments (pleurites) thoraciques et abdominaux. L'appareil circulatoire n'a donc pas ou peu de rôle pour la respiration (à quelques exceptions près comme les larves de chironome — diptère vivant dans des milieux très faiblement oxygénés — qui possèdent de l'hémoglobine).

Système circulatoire

Le milieu intérieur est constitué d'hémolymphe qui est mis en mouvement par des vaisseaux contractiles dorsaux et les mouvements musculaires généraux de l'insecte. L'appareil circulatoire est ouvert, à faible pression.

Système digestif

L'insecte utilise son système digestif pour extraire des nutriments et d'autres substances à partir de la nourriture qu'il consomme^[27]. Ces aliments sont généralement ingérés sous forme de macromolécules complexes composées de protéines, polysaccharides, lipides et d'acides nucléiques. Ces macromolécules doivent être ventilées par des réactions cataboliques pour devenir des molécules plus petites comme des acides aminés et des molécules de sucre simple. De cette manière, les cellules peuvent les assimiler.

L'appareil digestif est constitué d'un long tube clos appelé le canal alimentaire et celui-ci s'étend longitudinalement à travers le corps. Ce tube digestif dirige unidirectionnellement la nourriture de la bouche à l'anus. Il est divisé en trois parties : stomodeum (intestin antérieur), mésentéron (intestin moyen) et proctodeum (intestin postérieur). Le stomodeum et le proctodeum sont recouverts de cuticule puisqu'ils sont issus d'invaginations du tégument. En plus du tube digestif, les insectes ont également des glandes salivaires et des réservoirs salivaires. Ces structures se retrouvent dans le thorax, à côté de l'intestin antérieur^[26].

Système nerveux central

Le système nerveux central est constitué d'une double chaîne ganglionnaire ventrale, dont les ganglions les plus massifs sont antérieurs et forment le cerveau situé dans la cavité de l'exosquelette de la tête. Les trois premières paires de ganglions sont fusionnés dans le cerveau, tandis que les trois paires suivantes fusionnent pour former un ganglion sous-œsophagien qui innerve les pièces buccales^[26].

Les segments thoraciques ont un ganglion placé de chaque côté du corps, donc une paire par segment. Cette disposition est également présente dans les huit premiers segments abdominaux^[28]. Cette constitution peut varier, certaines blattes (blattaria) ont seulement six ganglions abdominaux. La mouche domestique (Musca domestica) a tous les ganglions fusionnés en un seul et celui-ci se retrouve dans le thorax.

Quelques insectes ont des nocicepteurs, des cellules qui détectent et transmettent des sensations de douleur^[29]. Bien que la nociception ait été démontré chez les insectes, il n'y a pas de consensus sur leurs degrés de conscience à la douleur^[30].

Développement

Le cycle de vie des insectes passe par plusieurs stades de transformations physiques appelés « mues » et implique généralement plusieurs métamorphoses. Ce cycle évolutif est une série de stades (œuf, larve, nymphe, adulte) qui se succèdent au cours d'une génération complète, les insectes étant caractérisés par le stade nymphal de la métamorphose^[31]. Ce cycle peut être interrompu annuellement par des conditions climatiques défavorables (température, pluie, manque de nourriture, etc.). La diapause est le terme qui réfère à cet arrêt prolongé au cours du cycle de vie de l'insecte^[32],[33].

Les insectes primitifs de la sous-classe des Apterygota ont un développement dit sans métamorphose ou amétabole. Dès la naissance, le jeune insecte est très semblable à l'adulte, à la taille près (« amétabole » équivaut à « sans changement »). Du côté des insectes ptérygotes, on retrouve deux types de transformations : hémimétaboles (hétérométaboles) et holométaboles.

Le développement est contrôlé par une hormone stéroïde, l'ecdysone, qui est produite dans des glandes prothoraciques et permet la mue. Une autre hormone, l'hormone juvénile, un dérivé terpénoïde, inhibe la métamorphose. Elle est produite dans les corps allates, des organes endocrines près de l'œsophage^[34].

La reproduction des insectes est également contrôlée par l’ecdysone et l’hormone juvénile, qui agissent dans les deux sexes. Ces hormones contrôlent le fonctionnement de l'appareil reproducteur, mais n'influent pas sur la détermination des caractères sexuels, qui sont strictement déterminés de manière génétique. Les hormones de type phéromones jouent aussi un rôle majeur pour l'attraction et la reconnaissance des individus au sein d'une espèce.

Hétérométaboles (métamorphose incomplète)

Ce type de développement est composé de trois étapes principales : l'œuf, la nymphe (ou larve) et l'adulte (il n'y a pas de stade pupal). La nymphe est similaire à l'adulte. Elle est cependant plus petite, ses ailes ne sont pas développées complètement et ses organes sexuels ne sont pas fonctionnels. Au cours de sa croissance, la nymphe ressemblera de plus en plus à l'adulte et ses ailes se déploieront à sa dernière mue^[26].

On retrouve deux sous-divisions à ce type de métamorphose :

• hémimétabole (au sens strict) ; cette métamorphose est effectuée par les insectes paléoptères (éphémères, libellules et demoiselles) et néoptères (plécoptères) qui ont des larves aquatiques. La larve se départ de ses branchies respiratoires lors de sa transformation en adulte. La larve et l'adulte ne vivent pas dans le même milieu (aquatique ou aérien) ;
• paurométabole ; c'est la plus commune des métamorphoses incomplètes et elle caractérise la grande majorité des exoptérygotes. La nymphe est similaire à l'adulte et elle vit dans le même milieu (aquatique ou terrestre) que celui-ci.

Holométaboles (métamorphose complète)

Cette transformation est typique des insectes endoptéygotes et de certains exoptérygotes (exemple: thrips et aleurodes). Ce type de développement est composé de quatre étapes principales : l'œuf, la nymphe (ou larve), la chrysalide (pupe) et l'adulte. Le stade larvaire ne ressemble pas à l'adulte. La larve ne présente aucun signe extérieur du développement de ses ailes. La métamorphose en adulte est concentrée au stade nymphal (pupe)^[26].

• hypermétabole : Il s'agit d'un type de métamorphose holométabole dont la transformation implique un stade de plus. D'abord, on retrouve le stade de l'œuf, ensuite une première étape larvaire qui comprend une larve mince et adaptée à la locomotion (appelée triongulin), après, une deuxième étape larvaire avec une larve massive et sédentaire, ensuite une nymphe et finalement un adulte. Les meloidae sont des insectes qui réalisent ce type de transformation.

Reproduction

La reproduction des insectes présente de grande variabilité. Ceux-ci ont un temps de génération relativement court et un taux de reproduction très élevé comparativement aux autres espèces animales. Chez les insectes, on retrouve la reproduction sexuée et la reproduction asexuée. Dans la première, le mâle et la femelle se rencontrent, souvent par l'intermédiaire de phéromones^[35] ou d'autres moyens de communication, pour copuler. L'issue de cette reproduction est un embryon résultant de la fusion de l'œuf et du spermatozoïde. Il s'agit d'un mode de reproduction qui est le plus commun chez les insectes. Dans la reproduction asexuée, la femelle est capable de se reproduire sans mâle par le développement des ovocytes en embryons (parthénogénèse). Ce type de reproduction a été décrit dans plusieurs ordres d'insectes^[26].

De plus, la grande majorité des femelles sont ovipares; ainsi elle dépose ses petits sous forme d'œufs. Certains cafards, pucerons et mouches pratiquent l'ovoviviparité. Ces insectes incubent les œufs à l'intérieur de leur abdomen et les pondent au moment de l'éclosion. D'autres insectes sont vivipares et ils complètent leur développement à l'intérieur de l'abdomen de la mère.

Comportements reproductifs

Les comportements de reproduction chez les insectes peuvent être très diversifiés. Pendant la période de reproduction, la communication se réalise principalement par la sécrétion de phéromones. À l'aide de ses antennes, le mâle peut donc trouver l'emplacement d'une femelle réceptive. Les phéromones sont propres à chaque espèce et elles sont constituées de différentes molécules chimiques.

Une autre technique de communication est l'utilisation de la bioluminescence. On retrouve ce type d'appel chez les coléoptères de la famille des Lampyridae et des Phengodidae. Les individus de ces familles produisent de la lumière qui est fabriquée par des organes à l'intérieur de leur abdomen. Les mâles et les femelles communiquent de cette manière durant la période de reproduction. Les signaux sont différents d'une espèce à l'autre (dans la durée, la composition, la chorégraphie aérienne et l'intensité.

Plusieurs insectes élaborent des chants d'appel pour signaler leur présence au sexe opposé. Ces sons peuvent être créés par la vibration des ailes, par la friction des pattes ou par le contact avec le sol, un substrat, etc. Les orthoptères (criquets, sauterelles et grillons), certaines espèces de mouches (drosophiles^[36], moustiques, etc.), les homoptères (comme les cigales^[37]), certains coléoptères (comme les tenebrionidae^[38]) et bien d'autres sont adeptes de cette technique.

Chez certains groupes, les mâles pratiquent des prouesses aériennes ou des pas de danses complexes pour attirer une partenaire. Certains odonates^[39] et certaines mouches^[40] courtisent de cette manière.

Les mâles de certaines espèces d'invertébrés (comme les Mécoptères et les mouches Empididae) offrent des cadeaux dans le but de s'attirer les bonnes faveurs d'une femelle. Ils capturent une proie pour ensuite s'approcher d'une femelle. Par message chimique (émission de phéromones), ils indiquent à la femelle leur intention et lui offre le présent. Celle-ci examinera soigneusement la proie. Si elle ne trouve pas le repas à son goût, elle refusera les avances du mâle. Dans le cas contraire, elle s'accouplera avec lui^[41].

La compétition entre mâles est féroce et beaucoup affichent des comportements territoriaux et agressifs. Ils sont prêts à se battre pour conserver un petit territoire ou avoir la chance de se reproduire avec une femelle. Chez certaines espèces, les mâles possèdent des cornes et des protubérances sur leur tête ou leur thorax. Ces ornements servent à combattre d'autres mâles de la même espèce.

Écologie

L'écologie des insectes est l'étude scientifique des interactions des insectes, individuellement ou en tant que communauté, avec leur environnement ou avec les écosystèmes environnants^[42]. Les insectes jouent un rôle des plus importants dans les écosystèmes. Premièrement, ils permettent l'aération du sol et le brassage de la matière organique qui s'y retrouve. Ils entrent également dans la chaîne alimentaire en tant que proies et prédateurs. De plus, ils sont d'importants pollinisateurs et de nombreuses plantes dépendent des insectes pour se reproduire. Finalement, ils recyclent la matière organique en s'alimentant des excréments, des carcasses d'animaux et des plantes mortes, et la rendent ainsi disponible pour d'autres organismes^[43]. D'ailleurs, ils sont responsables en grande partie de la création des terres arables^[26]. Les insectes sont inféodés aux terres émergées. Quelques-uns vivent en eau douce et à de rares exceptions en mer. On les trouve sous presque tous les climats, du plus chaud au plus froid.

Régimes alimentaires

en cours

Groupe alimentaire	Type de nourriture	Espèces ou genres

Phytophages

Les insectes jouent un rôle important dans leur écosystème et ils exploitent une grande diversité de ressources alimentaires. Certains sont herbivores (phytophage) et ils se nourrissent des plantes et des arbres. Le groupe des phytophages inclut les insectes qui s'alimentent des racines, de la tige, des feuilles, des fleurs et des fruits. Les mangeurs de feuilles peuvent se nourrir des tissus extérieurs ou encore être spécialisés à un type précis de cellule végétale. On retrouve aussi des insectes à l'alimentation spécifique qui se nourrissent d'un seul genre ou d'une espèce de plante. D'autres sont très généralistes et peuvent s'alimenter de plusieurs types de plantes. Au sein des différents groupes, on retrouve une grande proportion d'espèces phytophages dans l'ordre des lépidoptères, des orthoptères, des phasmoptères, des hémiptères et des thysanoptères^[44]. Chez les papillons (lépidoptère) ce sont les larves qui sont essentiellement phytophages. Chez les adultes, les pièces buccales ont évolué en une trompe multi segmentée qu'on appelle le proboscis^[25]. Au repos, ce tube est enroulé sous la tête. Les papillons se nourrissent du nectar des fleurs, des sels minéraux et des nutriments contenus dans d'autres liquides. On retrouve également des papillons qui n'ont pas de pièces buccales et qui vivent essentiellement sur leur réserve de graisse.

Tableau 1. Proportion des espèces phytophages parmi les ordres connus d'insectes d'après Montesinos (1998)^[45].

Ordres	Pourcentage
Coléoptères	35 %
Hyménoptères	11 %
Diptères	29 %
Lépidoptères	99 %
Hémiptères	70 %
Orthoptères	65 %
Thysanoptères	90 %
Phasmoptères	99 %
Collemboles[c]	50 %

Certains insectes se sont spécialisés dans leur alimentation phytophage. Par exemple, ils s'alimentent uniquement de bois. Ce type d'alimentation se nomme xylophagie. Les insectes xylophages, à l'état larvaire ou adulte, s'alimentent des branches, du tronc ou encore des racines des arbres. Certains peuvent devenir des ravageurs et causer des dommages économiques en s'alimentant des arbres ou en véhiculant des pathogènes qui peuvent affecter la qualité et la santé des arbres^[46]. Les saproxylophages, quant à eux, ne consomment que le bois en décomposition (arbre mort).

Carnivores

Au sein de cette classe, on retrouve également des insectes prédateurs qui sont principalement carnivores. Ils ont généralement des adaptations physiologiques qui leur permettent de chasser activement (vision spécialisée, pattes adaptées à la course ou à saisir, pièces buccales modifiées pour broyer ou aggriper, etc.) ou à l'affût (camouflage). Ces prédateurs sont utiles pour réguler les populations d'invertébrés et ainsi préserver un certain équilibre dans l'écosystème. D'ailleurs, certains sont utilisés dans le contrôle des ravageurs (lutte biologique). La plupart des insectes prédateurs sont généralistes mais quelques espèces ont une préférence pour des proies plus spécifiques.

L'ordre des odonates (libellules et demoiselles) est essentiellement carnivore. Toutes les espèces, la larve et l'adulte, chassent d'autres animaux. Les adultes attrapent généralement des insectes volants tandis que les larves interceptent un large éventail d'invertébrés aquatiques et même de petits vertébrés (têtards ou petits poissons). Ils possèdent la meilleure vision dans le monde des insectes et ils sont également d'excellents pilotes aériens^[47].Un autre ordre majoritairement carnivore et celui des Mantodea. Les mantes possèdent une très bonne vision, des pattes raptoriales adaptées à la capture et au maintien de leur proie et souvent un camouflage qui leur permet de se fondre dans leur habitat. Au stade adulte, leur régime alimentaire se compose essentiellement d'insectes mais les grandes espèces peuvent s'attaquer à de petits scorpions, des centipèdes, des araignées, des lézards, des grenouilles, des souris et même des oiseaux^[48].

Certains insectes se sont spécialisés dans leur alimentation carnée. Par exemple, les hématophages se nourrissent de sang. Ces organismes sont souvent des ectoparasites (parasites qui n'entrent pas à l'intérieur de leur hôte, mais qui se fixent provisoirement sur sa peau). Leurs pièces buccales ont évolué en parties capables de percer la peau et d'aspirer le sang. Chez certains groupes, comme les Siphonaptera (puces) et les Phthiraptera (poux), les pièces buccales se sont adaptées pour mieux s'ancrer à l'hôte.

Détritivores

Les insectes détritivores se nourrissent des débris d'animaux (carcasses et excréments), de végétaux ou fongiques. En s'alimentant, ils recyclent les composés organiques contenus dans ses détritus et les rendent disponibles pour d'autres organismes. Ils ont une importance primordiale dans la structuration et la santé des sols.

Dans cette catégorie, on retrouve les insectes coprophages qui s'alimentent des excréments et les recyclent par le fait même. Ce sont, pour la plupart des insectes de l'ordre des coléoptères ou des diptères. Ces insectes peuvent être spécifiques aux excréments d'un animal ou généralistes. Le bousier ou encore la mouche verte sont de bons exemples d'insectes coprophages. Lorsque la matière en décomposition est issue d'un cadavre, on parlera plutôt de nécrophagie. Les insectes nécrophages peuvent être spécifiques à un stade de décomposition ou présents dans l'entièreté du processus. D'ailleurs, ils sont utilisés en médecine légale (entomologie médico-légale) pour établir les circonstances d'un décès (détermination de l'heure du décès, du mouvement du corps après la mort, de la présence de traumatismes, présence de drogues ou autres toxines dans l'organisme, etc.). Les insectes saproxylophages se retrouvent également dans la catégorie des détritivores. Dans les écosystèmes forestiers, ils jouent un rôle majeur en contribuant au cycle du carbone et au recyclage de la nécromasse végétale ligneuse qu'ils transforment en un humus forestier particulièrement riche et apte à absorber l'eau^[49].

Défense et prédation

Certains insectes possèdent une coloration ou une forme qui leur permettent de se fondre dans leur environnement. Le camouflage est répandu dans plusieurs groupes d'insectes, en particulier ceux qui se nourrissent de bois ou de végétation. Certains ont la coloration et la texture du substrat dans lequel ils vivent^[50]. La plupart des phasmes sont connus pour imiter efficacement les formes des branches et des feuilles. Certaines espèces ont même des excroissances qui ressemblent à de la mousse ou encore à du lichen. On retrouve également de fins imitateurs, chez les phasmes et les mantes, qui bougent leur corps de manière rythmée pour mieux se fondre dans la végétation qui bouge au gré du vent^[51].

Certaines espèces ressemblent à s'y méprendre à une guêpe ou à insecte toxique. Cette technique de défense se nomme mimétisme batésien. Ils peuvent jumeler leur coloration aux comportements de l'insecte imité et ainsi bénéficier d'une protection contre les prédateurs. Certains longicornes (Cerambycidae), mouche syrphide (Syrphidae), chrysomèles (Chrysomelidae) et certains papillons pratiquent ce type de mimétisme. De nombreuses espèces d'insectes sécrètent des substances désagréables ou toxiques pour se défendre. Ces mêmes espèces présentent souvent de l'aposématisme, une stratégie adaptative qui envoie par une coloration vive ou contrastante un message d'avertissement^[52].

Pollinisation

La pollinisation est le processus par lequel le pollen est transféré vers le pistil (organe femelle) de la fleur soit par autofécondation, soit par fécondation croisée. La plupart des plantes à fleurs ont besoin d'un intermédiaire pour se reproduire et cette tâche est réalisée majoritairement par les insectes. En butinant, ils ont accès au nectar, un liquide sucré riche et énergisant. Pour y avoir accès, ils entrent en contact avec le pollen qui se dépose sur leur corps. Le pollinisateur transportera ensuite celui-ci vers une autre fleur, un bel exemple de relation de mutualisme. Les fleurs arborent différents motifs et colorations pour attirer ces insectes. Le nombre et la diversité des pollinisateurs influent fortement sur la biodiversité végétale et inversement (voir syndrome pollinisateur), et la perte de diversité chez les pollinisateurs pourrait menacer la pérennité des communautés végétales^[53]

L'abeille domestique est certainement l'insecte pollinisateur le plus populaire en agriculture mais des milliers d’espèces différentes d’abeilles sauvages, de guêpes, de mouches, de papillons et d'autres insectes jouent également un rôle important dans la pollinisation. En agriculture, ils sont d'une importance primordiale pour la production de nombreuses cultures (pommes, oranges, citrons, brocolis, bleuets, cerises, amandes, etc.)^[54]. Le domaine scientifique qui étudie les insectes pollinisateurs se nomme anthécologie.

Parasitisme

Certains insectes ont besoin d'une autre espèce d'insecte pour réaliser leur développement. On appelle « parasitoïdes » les organismes qui, au cours de leur développement, tuent systématiquement leur hôte, ce qui les fait sortir du cadre du parasitisme au sens strict. Chez ces insectes, on retrouve une spécificité vis-à-vis de l'insecte hôte. Ils peuvent se nourrir à l'intérieur de l'organisme (endoparasitoïdes) ou à l'extérieur du corps de l'hôte (ectoparasitoïdes). Ils peuvent être solitaires ou grégaires (plus d'une centaine de larves sur le même hôte)^[55]. Certaines guêpes et mouches parasitoïdes sont utilisées en lutte biologique.

Lors de l'oviposition, la femelle parasitoïde s'approche de son hôte et lui pénètre l'exosquelette à l'aide de son ovipositeur modifié. Elle déposera ses œufs à l'intérieur de celui-ci. Une autre technique consiste à déposer les œufs sur l'insecte ou à proximité de celui-ci. Les larves pénétreront la larve hôte par les orifices buccaux et respiratoires ou encore en perçant directement sa peau.

Au milieu des années 1990, on avait déjà répertorié et nommé 87 000 espèces d'insectes parasitoïdes, classés dans six ordres^[56] :

• Hymenoptera (67 000)
• Diptera (15 600)
• Coleoptera (4 000)
• Neuroptera (50)
• Lepidoptera (10)
• Trichoptera (1)

Relations avec l'Homme

Les insectes sont parfois distingués en insectes « ravageurs » (ou « nuisibles ») et insectes « bénéfiques », bien que cette distinction soit relative et fortement associée à un modèle d'agriculture productiviste (les ravageurs peuvent en effet être bénéfiques dans certains cas, et participent au biotope et à la biodiversité).

Consommation

Diverses cultures ont intégré depuis longtemps la consommation d'insectes. Récemment, plusieurs initiatives mondiales essaient de promouvoir cette consommation comme alternative à la consommation de viande afin de limiter les besoins en terres arables (la production de viande nécessitant, de façon directe et indirecte via la consommation par les bêtes d'aliments végétaux, beaucoup plus de terre que celle de légumes).

Par ailleurs, divers projets, dont le PROteINSECT (en) lancé par l'Union européenne, vise à développer la production d'insectes en tant qu'aliment pour le bétail^[57].

Insectes « ravageurs »

De nombreux insectes sont considérés comme nuisibles par les humains. Certains peuvent causer des problèmes de santé majeurs en tant que vecteurs de pathogènes et de maladies infectieuses graves (ex: moustiques et certaines mouches) ou engendrer de l'inconfort et des problèmes cutanés en tant que parasites (ex: poux et punaise de lit). On retrouve également des insectes qui causent des dommages aux infrastructures (ex: termites et fourmis charpentière) ou qui s'alimentent des produits agricoles. Ces ravageurs se nourrissent de différents végétaux, des grains (riz, céréales, légumineuses, etc.), des fruits, des légumes et des autres produits à la post-récolte^[58]. Il y a également des insectes qui causent des blessures au bétail et aux autres animaux de la ferme comme certaines familles de mouches parasites ( Tachinidae, Sarcophagidae, Oestridae, etc.). À cause des pertes économiques qu'ils engendrent, le contrôle des insectes nuisibles nécessitent parfois l'utilisation de substances chimiques (insecticide) ou d'insectes prédateurs (lutte intégrée).

Insectes « bénéfiques »

Bien que les insectes ravageurs attirent plus d'attention, la majorité des insectes sont bénéfiques pour l'environnement. Certains insectes, comme les guêpes, les abeilles, les mouches, les papillons et les fourmis sont les principaux pollinisateurs de nombreuses plantes à fleurs. On retrouve également des insectes prédateurs qui sont d'excellents alliés dans le contrôle des ravageurs (lutte biologique) en agriculture. Par exemple, on peut utiliser des coccinelles pour contrôler les populations de pucerons dans certaines cultures. Les carabes, les staphylins, les chrysopes, les hémérobes, les guêpes parasitoïdes, les mouches parasitoïdes, et plusieurs autres insectes permettent de contrôler les populations d'insectes ravageurs^[59],[60].

Divers insectes ont été exploités depuis l'Antiquité pour la production de commodités alimentaires et textiles. Par exemple, l'élevage du ver à soie (Bombyx mori) (sériciculture) se pratique depuis près de 5000 ans. La larve fabrique un cocon qui est constitué d'un fil de soie brute de 300 à 900 mètres de long. La fibre est très fine et brillante et une fois tissée, elle crée un tissu d'une grande qualité que l'on appelle soie. Cet élevage a hautement influencé la culture chinoise et le développement du commerce avec les pays européens. Un autre insecte domestiqué qui a grandement influencé l'histoire est l'abeille domestique. Les premières représentations de l'homme collectant du miel datent d'il y a 15 000 ans. Les abeilles produisent également des commodités alimentaires comme du miel, de la gelée royale et de la propolis. Ces produits peuvent servir à traiter différents problèmes de santé en médecine alternative^[61].

Les insectes sont utilisés en médecine depuis plus de 3600 ans. Certains remèdes thérapeutiques et médicaux sont confectionnés avec les parties du corps, l'hémolymphe ou les toxines produites par l'insecte. Par exemple, l'hémolymphe des cigales (Cicadidae) contient une concentration élevée d'ions de sodium et peut être utilisé comme traitement pour certains problèmes de vessie ou de reins. Certains méloés (Meloidae) sont aussi utilisés en médecine humaine et vétérinaire. L'utilisation d'asticots de mouche est également une pratique médicale courante. En se nourrissant des tissus nécrosés, les larves facilitent la cicatrisation des tissus sains en stimulant la production de tissus cicatriciels et en désinfectant les plaies sans l'usage d'antibiotiques^[62].

Galerie des principaux ordres

• Coleoptera - Dynastes hercules

• Diptera - Lucilia sericata

• Hemiptera - Coreus marginatus

• Hymenoptera - Apis mellifera

• Lepidoptera - Inachis io

• Odonata - Libellula depressa

• Ephemeroptera - Cloeon dipterum

• Plecoptera - Sweltsa townesi

• Dermaptera - Forficula auricularia

• Blattodea - Blattella germanica

• Mantodea - Mantis religiosa

• Orthoptera - Aiolopus thalassinus

• Phasmatodea - Achrioptera fallax