Formicidae

Les fourmis constituent la famille des Formicidae (ou formicidés en français) et, avec les guêpes et les abeilles, sont classées dans l’ordre des hyménoptères, sous-ordre des Apocrites. Ces insectes eusociaux forment des colonies, appelées fourmilières, parfois extrêmement complexes, contenant de quelques dizaines à plusieurs millions d’individus. Certaines espèces forment des supercolonies à plusieurs centaines de millions d’individus. Les termites, parfois appelés fourmis blanches pour leur ressemblance formelle et comportementale, sont de l’ordre des dictyoptères (sous-ordre des isoptères) mais ne sont pas de proches parents.

Les sociétés des fourmis ont une division du travail (polyéthisme d'âge et de caste), une communication entre individus et une capacité à résoudre des problèmes complexes. Ces analogies avec les sociétés humaines ont depuis longtemps été une source d'inspiration et le sujet d'études scientifiques.

En 2013, plus de 12 000 espèces ont été répertoriées^[1],[2] mais il en reste probablement des milliers encore à découvrir. Famille cosmopolite (elle a colonisé toutes les régions terrestres à l'exception du Groenland et de l'Antarctique), elle atteint une grande densité dans les milieux tropicaux et néotropicaux^[3]. Bien que les fourmis représentent moins d'un pour cent des espèces d'insectes, la masse de la myrmécofaune^[4] excède le poids de l'humanité et cette masse conjuguée à celle des termites représente le tiers de la biomasse animale de la forêt amazonienne^[5].

Étymologie

Le substantif féminin « fourmi » est issu, par l'intermédiaire du latin vulgaire formicus, du latin classique formica, de même sens^[6],[7], mot résultant probablement d'une dissimilation de °mormi-, attesté par le grec murmêx (d'où les vocables myrmécologie, myrmécophilie), lui-même apparenté à plusieurs formes indoeuropéennes basées sur la racine °morwi-^[8].

Anatomie

Les fourmis se distinguent morphologiquement des autres insectes principalement par des antennes avec un coude marqué et par un pédoncule en forme de perle formé des premiers segments abdominaux (qui sont joints au thorax chez les guêpes). Ce pétiole intercalé donne à l’abdomen une plus grande mobilité par rapport au reste du corps. À l’exception des individus reproducteurs, la plupart des fourmis sont aptères.

Type de morphologie

Parmi les plus de 14 000 espèces^[9] connues (on estime à plus de 20 000 le nombre total d’espèces, voire 30 000 et même 40 000 selon le myrmécologue Laurent Keller^[10], plusieurs centaines de nouvelles espèces étant décrites chaque année^[11]), les fourmis varient en taille de 0,75 à 52 mm^[12]. La plus grande espèce est le fossile Titanomyrma giganteum (en), la reine atteignant 6 centimètres de long et 15 cm d'envergure^[13]. La plus grande ouvrière (30 mm de long) est Dinoponera quadriceps.

Cushman et al. notent une variation de la diversité spécifique et de la taille des fourmis européennes selon un gradient latitudinal^[14]

Polymorphisme

Une division du travail sur le plan de la reproduction, appelée polyéthisme de caste, se manifeste au niveau par une caste de reproducteurs (reines et mâles) et une caste « stérile » travailleuse (ouvrières). Le polyéthisme de caste se retrouve au sein même des ouvrières dont des sous-castes morphologiques se spécialisent dans la réalisation de fonctions différentes. Leur polymorphisme se manifeste surtout au niveau des formes de la tête et des mandibules. Le polyéthisme d'âge se traduit par le fait qu'un même individu passe par différentes formes de spécialisation au cours de son existence dans la société (soins au couvain, puis activités domestiques à l'intérieur du nid, puis garde à l'entrée du nid, et enfin fourrageage (recherche de nourriture)^[15].

La différence dans un seul gène de Solenopsis invicta décide si la colonie a une reine simple ou des reines multiples^[16]. La taille du génome de 40 espèces montre que ce génome est relativement petit par rapport aux autres insectes mais qu'il n'y a aucun lien entre la taille de ce génome et la taille de l'espèce correspondante^[17]. Le séquençage complet du génome des deux premières espèces de fourmis Pegnathos saltator et Camponotus floridanus a été réalisé en 2010 : il montre que 20 % des gènes de ces deux espèces sont uniques et 33 % sont identiques à ceux de l'Homme. Leurs génomes ont respectivement 17 064 et 18 564 gènes (le génome humain en a 23 000)^[18].

Écologie et comportement

Longévité

Le record de longévité pour une fourmi est détenu par une reine de la fourmi noire des jardins, Lasius niger, qui vécut 28 ans et 8 mois dans un laboratoire^[19].

Les mâles (caractérisés par leur petite tête et de gros ocelles) ont une vie très brève et, ne sachant pas s'alimenter seuls, ils meurent dès qu'ils se sont reproduits. La fourmi ouvrière vit entre trois semaines et un an. La reine, elle, peut vivre beaucoup plus longtemps, plusieurs années (jusqu'à 15 ans pour la reine des fourmis rousses appelée Formica rufa)^[20].

Nids

Les œufs sont pondus par une ou parfois plusieurs reines (les espèces de fourmis possédant une seule reine sont appelées monogynes et celles possédant plusieurs reines sont dites polygynes). Certaines espèces peuvent tolérer, lorsque la colonie est conséquente, plusieurs reines tellement éloignées qu’elles ne se rencontrent jamais (on parle alors d’espèce oligogynes). La plupart des individus grandissent pour devenir des femelles aptères et stériles appelées ouvrières. Périodiquement, des essaims de nouvelles reines et de mâles, généralement pourvus d’ailes, quittent la colonie pour se reproduire. C'est le vol nuptial. Les mâles meurent ensuite rapidement, tandis que les reines survivantes, fécondées, fondent de nouvelles colonies ou, parfois, retournent dans leur fourmilière natale.

La densité de nids varie fortement selon l’espèce et l’environnement, étant notamment liée à la disponibilité en nourriture. La taille des colonies varie d'un extrême à l'autre. La plus petite colonie compte quatre individus avec une reine dans le nid^[11].

Formica yessensis, une espèce de fourmi des bois, a construit une supercolonie de 45 000 nids sur 1 250 ha à Hokkaidō (Japon), abritant plus d’un million de reines et 306 millions d’ouvrières^[21].

Développement

Les fourmis se développent par métamorphose complète, en passant par trois stades successifs : œuf, larve, nymphe (parfois dans une pupe ou cocon, principalement chez les Formicinae) puis adulte (sans croissance à l’état adulte). La larve, privée de pattes, est particulièrement dépendante des adultes. Les différences morphologiques majeures entre les reines et les ouvrières, et entre les différentes castes d’ouvrières quand celles-ci existent, sont principalement induites par le régime alimentaire au stade larvaire. Quant au sexe des individus, il est génétiquement déterminé : si l’œuf est fécondé, l’individu est alors diploïde et l’œuf donnera une femelle (ouvrière ou reine) ; s’il ne l’est pas, l’individu est haploïde et forme un mâle^[22].

Une nouvelle ouvrière passe les premiers jours de sa vie adulte à s’occuper de la reine et des jeunes. Ensuite, elle participe à la construction et au maintien du nid, puis à son approvisionnement et à sa défense. Ces changements sont assez brusques et définissent des castes temporelles^[11]. C’est-à-dire que les ouvrières se regroupent selon l’activité commune qu’elles auront à un stade de leur vie.

Chez certaines fourmis, il existe également des castes physiques. Selon leur taille, les ouvrières sont dites mineures, moyennes ou majeures, ces dernières participant plutôt à l’approvisionnement. Souvent les fourmis les plus grandes paraissent disproportionnées : tête plus grande et mandibules plus fortes. Chez quelques espèces, les ouvrières moyennes ont disparu, et il existe une grande différence physique entre les plus petites et les plus grandes. Ce polymorphisme est progressif mais rien ne distingue morphologiquement les petites des grandes. D'autres appelées parfois soldats, bien que leur rôle défensif ne soit pas nécessairement prépondérant possèdent une morphologie adaptée à leur fonction.

Fourmi sans reine

Environ un pour cent des espèces de fourmis recensées dans le monde sont des fourmis sans reine^[23]. Elles vivent au sein de colonies très réduites dans lesquelles certaines ouvrières se reproduisent. Le privilège de la reproduction est le fruit d’une organisation hiérarchique, où la gamergate, individu dominant de la colonie, occupe cette place centrale. Son privilège reproductif pourra être remis en cause par des rivales au cours de joutes phéromonales et d’agressions ritualisées.

On peut citer par exemple :

• Dinoponera quadriceps
• Diacamma ceylonense
• Gnamptogenys striatula
• Streblognathus peetersi
• Streblognathus aethiopicus

Comportements

Les fourmis possèdent un comportement que l’on retrouve chez les termites, les abeilles et chez d'autres insectes sociaux consistant à rassembler un grand nombre d’individus afin de créer une colonie fonctionnelle et rapide.

Spécialisations

Toutes sortes de comportements sont observés chez les fourmis, le nomadisme en est l’un des plus remarquables. Les fourmis légionnaires d’Amérique du Sud et d’Afrique, par exemple, ne forment pas de nid permanent. Elles alternent plutôt entre des étapes de vie nomade et des étapes où les ouvrières forment un nid provisoire, le bivouac (en), à partir de leurs propres corps. Certaines espèces de fourmis légionnaires et de fourmis de feu forment même des ponts et des radeaux vivants pour franchir des cours d'eau ou s'auto-assemblent en structures émergentes étanches (sphère, dôme ou radeau, les fourmis alternant leurs positions respectives dans ces structures) pour survivre à des inondations^[24].

La plupart des fourmis forment des colonies stationnaires, creusant généralement dans le sol. Les colonies se reproduisent par des vols nuptiaux comme décrit plus haut, ou par fission (un groupe d’ouvrières creuse simplement un nouveau trou et élève de nouvelles reines). Les membres de différentes colonies se reconnaissent entre eux grâce à leur odeur.

Quelques cas de développement de nouvelles colonies par des mécanismes particuliers :

• Quelques fourmis sont esclavagistes, comme Polyergus rufescens, et pillent le couvain des autres espèces en faisant de véritables raids^[25] dans les colonies d’autres fourmis. Elles s’emparent des larves, cocons et nymphes qui sont ensuite ramenées au nid. Une fois nées, les ouvrières « esclaves » se comportent comme si elles étaient dans leur colonie mère et s'occupent des différentes tâches.

Quelques espèces, comme les fourmis amazones (Polyergus rufescens), sont devenues complètement dépendantes de telles esclaves, au point qu'elles sont incapables d'élever leur propre couvain ou d'aménager leur nid sans leur aide^[26].

• Les fourmis pot-de-miel possèdent des ouvrières spécialisées qui stockent l’alimentation pour le reste de la colonie ; elles sont généralement immobilisées par leurs gastres considérablement gonflés et forment de véritables réservoirs vivants. En Afrique, Amérique (Myrmecocystus) et Australie où elles vivent, on les considère comme un mets délicieux.

• Les fourmis tisserandes (comme celles du genre Oecophylla) construisent leur nid dans des arbres en assemblant des feuilles. Elles les joignent d'abord par un pont d’ouvrières, puis elles utilisent la soie produite par leurs propres larves, qu'elles tiennent entre leurs mandibules, pour les coller les unes aux autres. La reine est transportée un peu plus loin par les ouvrières lorsque les feuilles se dessèchent et un nouveau nid provisoire est à nouveau construit. Ces fourmis sont depuis longtemps utilisées dans les cultures en Chine dans le but de protéger les fruits contre les insectes ravageurs.
• Les fourmis coupeuses de feuilles, aussi appelées fourmis champignonnistes, comme les espèces des genres Atta et Acromyrmex, se nourrissent principalement d’un champignon symbiotique qui se développe uniquement dans leurs colonies. Elles récoltent continuellement des feuilles qu'elles découpent en petits morceaux et utilisent comme substrat afin de cultiver leur champignon. Les castes de ces fourmis sont organisées autour de la découpe des feuilles et en fonction de la taille des morceaux dont elles sont chargées.
• Les fourmis charpentières (certaines espèces du genre Camponotus) font leurs nids en creusant le bois. Les ouvrières varient en taille (polymorphisme) et certaines d'entre elles comptent parmi les plus grandes espèces d’Europe, même si certaines espèces peuvent être de petite taille.
• Les fourmis moissonneuses (Messor spp.) du Bassin méditerranéen amassent des graines (sauvages ou cultivées) dans des « greniers » souterrains. Les ouvrières décortiquent et mâchent chaque grain pendant plusieurs heures de façon à en obtenir une pâte comestible appelée « pain de fourmi ».
• Certaines espèces de fourmis peuvent être invasives lorsqu'elles arrivent à s’implanter hors de leur région d'origine. Les plus connues en France sont les fourmis d’Argentine. Cette espèce particulièrement remarquable par sa petite taille (1-3 mm) a formé une super-colonie de Barcelone à Milan. Cette espèce introduite accidentellement en France via des pots de lauriers-roses venus d’Argentine a déjà chassé plusieurs espèces d’autres insectes du sud du pays.
• Les espèces de Formica du sous-genre Formica (Formica sensu stricto) sont protégées dans certains pays d'Europe (notamment en Belgique et en Suisse). Leur présence au sein d’une forêt protège les arbres du développement d’insectes ravageurs. Elles forment des nids constitués d'un dôme de brindilles pouvant atteindre plus d’un mètre de haut, souvent en lisière de forêt ou de clairière. Le dôme permet une régulation de la température interne et une exposition optimisée aux rayonnements solaires, favorisant ainsi une croissance rapide du couvain. Ces fourmis utilisent une grande quantité de résine de conifères pour la construction de leur nid et qui joue un rôle antibiotique. Fait notable, certaines espèces de Formica peuvent s’associer en supercolonies.

Communication

La communication entre les fourmis se fait surtout au moyen de produits chimiques volatils appelés phéromones. 39 glandes les émettant ont été répertoriées^[27]. Les phéromones sont parfois excrétées dans une substance lipophile qui recouvre naturellement tout le corps de la fourmi. Comme d’autres insectes, les fourmis captent ces composés odorants avec leurs antennes. Celles-ci sont assez mobiles, ayant — comme mentionné plus haut — une articulation coudée après un premier segment allongé (le scape), leur permettant d’identifier aussi bien la direction que l’intensité des odeurs.

L’utilisation principale des phéromones réside dans la définition et le repérage de « pistes » olfactives destinées à guider les fourmis vers des sources de nourriture (voir ci-dessous). Les phéromones sont aussi mélangées avec la nourriture échangée par trophallaxie, informant chacune sur la santé et la nutrition de ses congénères. Les fourmis peuvent aussi détecter à quel groupe de travail (par exemple la recherche de nourriture ou la maintenance de nid) l’une ou l’autre appartient. De manière analogue, une fourmi écrasée ou attaquée produira une phéromone d’alerte dont la concentration élevée provoque une frénésie agressive chez les congénères à proximité ou dont une concentration plus faible suffit à les attirer. Dans certains cas, les phéromones peuvent être utilisées pour tromper les ennemis, ou même pour influencer le développement des individus.

Certaines fourmis émettent des sons, on parle alors de stridulation. Ces sons permettent par exemple d’attirer d’autres ouvrières pour porter une proie trop lourde pour un individu isolé.

Certaines espèces utilisent aussi la communication visuelle. Chez Tetraponera par exemple, lorsque les larves ont un besoin en nourriture, elles remuent simplement la tête afin qu'une ouvrière intervienne pour lui fournir de la nourriture liquide de bouche à bouche. Chez les fourmis tisserandes, lorsqu’une ouvrière se lance dans la construction d’un nouveau nid, elle commence par agripper une feuille pour la courber. Elle sera immédiatement rejointe par son entourage qui aura aperçu la scène et qui l’aidera dans sa tâche. C’est ainsi qu’elles pourront rejoindre les bords de deux feuilles pour les tisser entre elles.

La trophallaxie

La majorité des fourmis pratiquent la trophallaxie, un processus alimentaire au cours duquel une fourmi régurgite une partie de la nourriture qu’elle a ingérée dans son jabot social pour la restituer à une autre fourmi. Le genre Messor a la particularité de n’avoir pas de jabot social et de ne pas faire de trophallaxies.

Comportement collectif

Les fourmis attaquent et se défendent en mordant, en projetant de l’acide formique qui fait fondre la chitine des insectes, ou d’autres substances pouvant engluer un adversaire. Les fourmis Camponotus cylindricus peuvent s'agripper à un ennemi puis faire exploser leur abdomen qui contient une substance collante^[28],[29]. Certaines espèces peuvent également piquer à l’aide d’un aiguillon et ainsi injecter du venin.

Chez la plupart des espèces, la colonie a une organisation sociale complexe et est capable d’accomplir des tâches difficiles (exploiter au mieux une source de nourriture, par exemple). Cette organisation apparaît grâce aux nombreuses interactions entre fourmis, et n’est pas dirigée — contrairement à une idée répandue — par la reine. On parle alors d’intelligence collective pour décrire la manière dont un comportement collectif complexe apparaît en faisant appel à des règles individuelles relativement simples.

Dans les colonies de fourmis, le « comportement global » n’est donc pas programmé chez les individus, et émerge de l’enchaînement d’un grand nombre d’interactions locales entre les individus et leur environnement.

Un exemple classique de comportement collectif auto-organisé est l’exploitation des pistes de phéromones. Une fourmi seule n’a pas l’intelligence nécessaire pour choisir le plus court chemin dans un environnement complexe. De fait, c’est la colonie dans son ensemble (ou du moins les individus impliqués dans la recherche de nourriture) qui va choisir ce chemin.

En 1980, Jean-Louis Deneubourg a pu vérifier expérimentalement qu’une colonie de fourmis (de l’espèce Lasius niger) disposant de deux chemins de longueurs différentes pour rallier une source de nourriture, choisissait plus souvent le chemin le plus court. Il décrit ainsi ce phénomène^[30] :

« […] un « éclaireur », qui découvre par hasard une source de nourriture, rentre au nid en traçant une piste chimique. Cette piste stimule les ouvrières à sortir du nid et les guide jusqu’à la source de nourriture. Après s’y être alimentées, les fourmis ainsi recrutées rentrent au nid en renforçant à leur tour la piste chimique. Cette communication attire vers la source de nourriture une population de plus en plus nombreuse. Un individu qui découvre une source de nourriture y « attire » en quelques minutes n congénères (par exemple 5) ; chacun de ceux-ci y attirent à leur tour n congénères (25), et ainsi de suite. »

Si l’on considère plusieurs chemins pour se rendre sur le lieu d’approvisionnement, on comprend que les individus empruntant le plus court reviendront plus vite à la fourmilière que ceux qui auront pris le plus long. C’est ainsi que ce chemin comportera une trace olfactive de plus en plus forte par rapport aux autres et sera donc préféré par les fourmis.

On connaît depuis d’autres exemples de ce type, comme la construction du nid, la répartition du couvain dans celui-ci, l’entassement des cadavres de la colonie, l’organisation en « supercolonies », etc.

Orientation

Certaines fourmis peuvent parcourir des distances éloignées de jusqu'à 200 mètres de leur nid^[31], en laissant des pistes odorantes qui leur permettent de retrouver leur chemin même dans l'obscurité. Dans les régions chaudes et arides, ces mêmes fourmis qui affrontent la dessiccation doivent trouver le chemin de retour au nid le plus court possible^[32]. Les fourmis diurnes du désert du genre Cataglyphis naviguent en gardant la trace de la direction ainsi que la distance parcourue mesurée par un podomètre interne qui tient compte du nombre de pas effectués^[33] et en évaluant le mouvement des objets dans leur champ visuel (flux optique). Les directions sont mesurées en utilisant la position du soleil (leur œil composé possède des cellules spécialisées capables de détecter la lumière polarisée du soleil^[34]), de la lune, des étoiles^[35] ou le champ magnétique terrestre^[34].

En 2011, Antoine Wystrach soutient une thèse qui montre que les fourmis n'utilisent pas des repères visuels individuels, mais l'ensemble du panorama de leur champ visuel. Ceci leur permet d'avoir une orientation précise et exacte dans des environnements naturels^[36],[37].

Écologie et répartition

Répartition

Les fourmis se sont adaptées à presque tous les milieux terrestres et souterrains (on en a trouvé jusqu’au fond d’une grotte de 22 km de long en Asie du Sud-est) mais n'existent pas à notre connaissance dans les milieux aquatiques ni dans les zones polaires et glaciaires permanentes.

Une estimation du nombre de fourmis vivant aujourd’hui sur terre à un instant donné est environ 10 millions de milliards d’individus^[39]. Les fourmis représenteraient 1 à 2 % du nombre d’espèces d’insectes, et chaque individu ne pèse que de 1 à 10 milligrammes, mais leur masse cumulée était estimée en 1990 à environ quatre fois supérieure à celle de l’ensemble des vertébrés terrestres^[40]. Une nouvelle estimation en 2000 a établi que leur biomasse est comparable à celle de l'humanité, ce qui représente 15 % à 20 % de la biomasse animale terrestre^[41]. Environ 12 000 espèces de fourmis^[42] étaient répertoriées en 2005, mais de nouvelles espèces sont régulièrement décrites, essentiellement en zone tropicale et dans la canopée. Seules 400 espèces sont connues en Europe^[42], alors qu’on peut compter jusqu’à 40 espèces différentes sur un seul mètre carré de forêt tropicale en Malaisie (668 espèces comptées sur 4 hectares à Bornéo)^[42] et 43 espèces sur un seul arbre de la forêt péruvienne amazonienne^[42], soit presque autant que pour toute la Finlande ou pour les îles Britanniques^[42]. Environ huit millions d’individus ont été comptés sur un hectare d’Amazonie brésilienne^[42], soit trois à quatre fois la masse cumulée des mammifères, oiseaux, reptiles, et amphibiens vivant sur cette surface. Elles jouent un rôle majeur dans le recyclage des déchets et dans la formation et la structuration des sols. Plusieurs espèces vivent en symbiose avec des bactéries, des champignons, d'autres animaux (papillons ou pucerons par exemple) ou avec des plantes.

Relations de coopération et de prédation

• Les pucerons sécrètent un liquide sucré appelé le miellat dont certaines fourmis se nourrissent. Les fourmis tiennent à distance les prédateurs des pucerons et les transportent aux meilleurs emplacements pour se nourrir. Certaines espèces de pucerons se nourrissant sur les racines des plantes sont même accueillies au sein de la fourmilière.
• Un comportement singulier a été observé chez une centaine de passereaux : le formicage (en) ou bain de fourmis. La méthode active consiste à prendre des fourmis dans leur bec, soulever une aile qu'ils font reposer sur la queue tournée sur le côté et frotter rapidement les fourmis contre la face interne des extrémités des rémiges primaires, qu'ils imprègnent ainsi d'acide formique, mêlé a leur propre salive, ce qui permettrait d'éliminer les nombreux parasites colonisant le plumage^[43]. La méthode passive ou indirecte consiste à laisser les fourmis grimper sur tout leur corps, notamment en se roulant dans une fourmilière, puis à les inciter intentionnellement à lancer un jet d'acide formique^[44].
• Les relations avec les chenilles et les Lycaenidae, des papillons, sont plus complexes, allant de la coopération au parasitisme. Ainsi, à l'instar des pucerons, les chenilles du thécla de l'Yeuse et de l'azuré des cytises produisent un miellat qui incitent les fourmis à la protéger. Les larves de l'azuré de la croisette et de l'azuré des mouillères sont pour leur part transportées dans les fourmilières où les chenilles poursuivent leur développement protégées par leurs hôtesses. En revanche, plusieurs espèces du genre Phengaris sont myrmécophages. Elles sécrètent une substance qui attire les fourmis du genre Myrmica et incitent ces dernières à les considérer comme des larves. Elles sont alors emmenées dans la fourmilière où elles dévorent alors les larves et les nymphes^[45].
• Beaucoup de plantes myrmécophiles utilisent une structure symbiotique, la domatie, qui constitue un site de nidification pour des colonies de fourmis.

Résistance

Les fourmis produisent naturellement, notamment pour protéger leurs œufs et leurs cultures des champignons, des insecticides, des fongicides, des bactéricides, des virucides et une batterie de molécules complexes dont les fonctions ne sont pas toutes connues ^{[réf. nécessaire]}. Elles font partie des espèces pionnières et montrent des capacités étonnantes de terrassement, de colonisation et de résilience écologique, et même de résistance à la radioactivité ^{[réf. souhaitée]}.

Certaines fourmis semblent ne pas ressentir la chaleur. Ainsi dans la Pampa d'Argentine les gauchos mettent régulièrement le feu aux herbes sèches. Les fourmis Atta qui vivent au sol continuent à couper des feuilles jusqu'à brûler vives ^{[réf. souhaitée]}.

Les Solenopsis invicta, aussi appelées fourmis de feu, forment un radeau en s'accrochant les unes aux autres lorsqu'elles sont confrontées à un risque de noyade. Cette technique leur permet de survivre dans la foret amazonienne, lors des moussons, où les risques d’inondations et de noyade sont élevés^[24] .

Rôle environnemental

Terrassement

Les ouvrières de l’espèce Atta d’un seul nid peuvent mobiliser et répartir sur 100 mètres carrés jusqu’à 40 tonnes de terre. Certaines espèces jouent un rôle au moins aussi important que celui des lombrics en ce qui concerne les couches superficielles du sol ; ce sont de 400 à 800 kg de sol qui sont creusés, mobilisés, transportés, maçonnés pour construire un nid climatisé dans le désert, et 2,1 tonnes en Argentine par Camponotus punctulatus. De nombreuses espèces décolmatent et acidifient le sol, rendant ainsi mobilisables des nutriments autrement moins disponibles. Elles enfouissent de la matière organique et remontent en surface un sol fragmenté en petites particules propices à la croissance des graines. Les fourmis contribuent à la fois à homogénéiser et aérer le sol, à l’enrichir en surface et en profondeur, tout en diversifiant les habitats en fonction de la proximité de la fourmilière.

Fonctions écologiques

Les fourmis jouent un rôle pédologique majeur en protégeant certains arbres de parasites. Par exemple, le merisier attire les fourmis grâce à ses nectaires - des glandes produisant du nectar - situées sur le pétiole de ses feuilles. La fourmi rousse des bois Formica polyctena consommerait 14 500 tonnes d’insectes par an, rien que dans les forêts alpines d’Italie, conservant des « îlots verts » autour de leurs nids lors des épisodes de défoliation). Elle est protégée par la loi dans plusieurs pays comme la Suisse et la Belgique, au même titre que les autres espèces de Formica sensu stricto.

Certaines fourmis contribuent à disperser et à faire germer de nombreuses graines, près de 100 % des graines d’une euphorbe méditerranéenne sont transportées par 3 ou 4 espèces de fourmis qui consomment l’élaiösome charnu et gras de la graine en rejetant le reste, sans affecter sa capacité germinative^{[réf. nécessaire]}.

De nombreuses épiphytes dépendent des fourmis ou sont favorisées par leur présence. Ces plantes produisent du nectar qui les attire et/ou un abri. En contrepartie, les fourmis fournissent une protection contre divers prédateurs et parfois jouent un rôle dans la dispersion des graines. Certaines espèces de Crematogaster^[46],[47] ou de Camponotus végétalisent leurs nids et fabriquent des jardins suspendus en incorporant des graines d’épiphytes dans les parois de leurs nids faits de fibres ou pulpe de bois mâchées. Elles défendent activement leurs jardins dont elles tirent un nectar extrafloral, un abri supplémentaire et peut-être une protection microclimatique.

Seize espèces de fourmis pratiquent un mutualisme de pollinisation^[48]. La plupart des autres, si elles fréquentent les fleurs pour y récolter du nectar^[49], produisent via leur glande métapleurale des substances antibiotiques inhibant la croissance du tube pollinique^[50] ou pratiquent une castration mécanique de la fleur (destruction des pousses florales, ablation d'une partie de la fleur qui sert de gîte aux colonies de fourmis)^[51]. La myrmécochorie concerne quant à elle 3 000 espèces de plantes^[52]. Certaines plantes tropicales pratiquent aussi le mutualisme de nutrition (appelé myrmecotrophie (en)), ce qui désigne leur aptitude à absorber les nutriments prélevés dans les déchets stockés par les fourmis. Enfin, l'interaction la plus courante est le mutualisme de protection : en échange de nourriture par la plante, la fourmi la débarrasse de ses parasites et phytophages^[53].

Certaines espèces causent cependant des dégâts à certaines plantes cultivées via l’élevage qu'elles font des pucerons et cochenilles.

Fonctions agronomiques ou pour l’agrosylviculture

Certaines espèces de fourmis tisserandes sont depuis longtemps introduites dans les cultures fruitières pour défendre les fruits d’attaques d’insectes. Des fourmis du genre Ectatomma à petits effectifs mais à nids nombreux (11 000 nids/ha comptabilisés dans les plantations de café ou cacao au Chiapas^{[réf. nécessaire]} au Mexique mangeraient annuellement 16 millions de proies pour Ectatomma tuberculatum et 15 fois plus (260 millions) pour Ectatomma ruidum.^{[réf. nécessaire]}. Solenopsis invicta défend la canne à sucre de certains parasites majeurs et Wasmannia auropunctata protège les cocotiers des punaises. En Europe, ces espèces sont toutefois considérées comme invasives.

Fonction sanitaire

Les fourmis jouent un rôle majeur en tant que nécrophages en se nourrissant de petits animaux morts. En nettoyant rapidement les cadavres, elles participent à empêcher la libération de nombreuses propagules de microbes pathogènes dans l’environnement.

On estime que 90 % au moins des cadavres d’insectes dans la nature finissent dans des fourmilières, avant d’être recyclés dans le sol.

Les fourmis se nettoient sans cesse et s’enduisent de molécules bactéricides, virucides et antifongiques. Les « nettoyeuses », fourmis chargées d’éliminer les cadavres du nid (reconnus par l’acide oléique gazeux qu'ils dégagent), les excréments et autres déchets, sont souvent des ouvrières en fin de vie ou des individus qui restent dans les endroits consacrés aux déchets (dépotoirs) et n’ont plus de contacts directs avec les autres fourmis, ce qui limite la propagation d'épidémies. Ces fossoyeuses sont en effet imprégnées d'acide oléique et se voient refuser l'accès au nid par les fourmis-soldats^[54]. Certaines espèces s’enduisent de bactéries filamenteuses « amies » qui repoussent d’autres bactéries, pathogènes. Cependant, leurs élevages de pucerons peuvent induire l’infestation des plantes par des champignons, via le miellat ou les piqûres faites dans les feuilles.

Autres fonctions

L’industrie, en particulier l'industrie pharmaceutique, s’intéresse aux nombreuses substances synthétisées par les fourmis. Des fourmilières reconstituées et circulant dans des salles et couloirs de plastique sont quant à elles utilisées comme moyen pédagogique. La fourmi en tant qu’individu ou société intéresse également les cybernéticiens et les scientifiques qui travaillent sur l’auto-organisation.

Menaces

La pollution, notamment celle provoquée par les pesticides, affecte de nombreuses espèces. Toutefois, c’est surtout l’introduction d’espèces de fourmis invasives et la destruction de leurs habitats (forêts, prairies, savanes et terres arbustives tempérées, savanes, bocage) qui sont les menaces principales pesant sur la diversité des fourmis. Leurs prédateurs naturels sont nombreux (notamment amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères ou encore autres arthropodes). Certains animaux en sont des consommateurs spécialisés, comme le pangolin ou le tamanoir, et d'autres les consomment épisodiquement (par exemple le faisan ou l’ours brun en Europe, ou encore les chimpanzés, qui savent utiliser des brindilles pour aller les chercher dans leur nid, sans jamais mettre en péril les espèces, semble-t-il).

Certaines mouches parasites pondent leurs œufs à l'intérieur de fourmis. Les larves se nourrissent et se développent à l'intérieur de leur hôte avant d'en émerger. Certaines espèces de mouches parasites de la famille des Phoridae ont notamment été introduites aux États-Unis dans une démarche de lutte biologique afin de lutter contre la prolifération de la fourmi de feu.

Les fourmis arboricoles se déplaçant le long des branches ou sur les feuilles dans la canopée de la forêt sont sujettes à être balayées par le vent, la pluie, ou encore le passage d'un animal. On a observé en 2005 que les fourmis arboricoles survivent en se comportant en « parachutistes ». Lorsqu’elles tombent, elles se mettent en position pattes écartées, comme les parachutistes qui contrôlent leur chute en inclinant leurs membres et leur corps. Ces fourmis glissent avec les pattes antérieures et l’abdomen orientés vers le tronc d’arbre, effectuant souvent des virages à 180° en direction de la cible dans les airs.

Taxonomie

Sous-familles

• Formicomorphes :
  • Aneuretinae
  • Dolichoderinae
  • Formicinae
• Myrmeciomorphes :
  • Myrmeciinae
  • Pseudomyrmecinae
• Dorylomorphes :
  • Cerapachyinae
  • Ecitoninae
  • Leptanilloidinae
  • Aenictinae
  • Dorylinae
  • Aenictogitoninae
• Leptanillomorphes :
  • Apomyrminae
  • Leptanillinae
• Poneromorphes :
  • Amblyoponinae
  • Ponerinae
  • Ectatomminae
  • Heteroponerinae
  • Paraponerinae
  • Proceratiinae
• Myrmicomorphes :
  • Agroecomyrmecinae
  • Myrmicinae
• Sous-familles éteintes :
  • Armaniinae †
  • Sphecomyrminae †
  • Brownimeciinae †
  • Formiciinae †
• Incertae sedis :
  • Paleosminthurinae

Sous-famille Ponerinae

Chez les ponérines, les reines ne se distinguent généralement que difficilement des ouvrières ; le passage d’une caste à l’autre se fait plutôt par des formes de transition. Elles diffèrent des autres fourmis par la base de l’abdomen : le pétiole se compose d’un segment avec un nœud, et l’anneau abdominal qui suit est séparé du gastre par une encoche très nette. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon. Les nymphes sont toujours enveloppées par un cocon. Cette sous-famille habite surtout les pays chauds. En France, elle est représentée par 7 espèces.

Exemple d'espèce en France : Ponera coarctata (elle fait partie des « Fourmis sans reine » citées plus haut).

Sous-famille Myrmicinae

Les Myrmicinae se distinguent facilement des autres fourmis par leur pétiole abdominal. Il se compose toujours de deux segments en forme de nœuds qui correspondent aux 1^er et 2^e segments abdominaux. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon, et certaines espèces peuvent infliger des piqûres très douloureuses. Les nymphes ne sont pas enveloppées d’un cocon comme chez la plupart des fourmis à écaille (Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae). En France, on trouve 106 espèces de Myrmicinae.

Quelques exemples d'espèces en France : Myrmica rubra, Temnothorax affinis, Tetramorium caespitum.

Sous-famille Dolichoderinae

Les représentantes de cette sous-famille peu nombreuse (9 espèces en France) possèdent un pétiole à écaille, mais celui-ci est bas et incliné vers l’avant, contrairement à celui des Formicinae, que nous verrons par la suite. Le gastre n’est composé que de 4 segments chez les reines et ouvrières. L'aiguillon est atrophié et les nymphes sont nues.

Exemple d'espèce en France : Tapinoma erraticum.

Sous-famille Formicinae

Chez les Formicinae, le pétiole forme une écaille plate et dressée. Le gastre, se compose de 5 segments chez les ouvrières et les reines. Chez presque toutes les espèces, les nymphes sont enveloppées d’un cocon. 55 espèces de Formicinae sont présentes en France.

Quelques exemples d'espèces en France : Camponotus ligniperdus, Lasius niger, Formica rufa, Formica sanguinea, Polyergus rufescens.

Évolution de l'espèce

Les Formicidae sont apparues au cours du Crétacé, il y a un peu plus de 100 millions d’années^[55],[56]. Le plus ancien fossile connu apparenté aux fourmis est celui de Gerontoformica cretacica qui a été découvert dans l’ambre de l’Albien supérieur en Charente-Maritime (France)^[57]. Les fourmis semblent avoir divergé d’insectes apparentés aux guêpes (certaines espèces de fourmi ont d'ailleurs conservé un dard). La sous-famille Martialinae, dont la seule espèce connue est Martialis heureka, pourrait être à l’origine de toutes les autres sous-familles.

La Fourmi et l'Homme

Les rapports entre humains et fourmis sont très variables. D’un côté, les fourmis ont souvent été utilisées dans des fables et des histoires enfantines pour représenter l’acharnement au travail et l’effort coopératif. Elles peuvent aussi être perçues comme utiles pour éliminer certains insectes nuisibles et aérer le sol. D'un autre côté, elles peuvent devenir sources de nuisances lorsqu'elles envahissent les maisons, les cours, les jardins et les champs.

Les fourmis sont un plat particulièrement apprécié pour ses qualités nutritives par certaines tribus aborigènes d'Australie. Diverses expéditions ont montré que la tribu Rahamefy se servait des fourmis pour rendre les sols meubles.

Avec la mondialisation des échanges commerciaux et des transports, plusieurs espèces sont devenues invasives ; c'est le cas de la fourmi d'Argentine (voir ci-dessous).

Certaines espèces ont la réputation d'être potentiellement dangereuses pour l'homme, comme les fourmis légionnaires du genre Dorylus ou encore la fourmi « bull dog » (Myrmecia pyriformis). Dans leur quête de nourriture ou pour la défense de leurs nids, elles sont capables d'attaquer des animaux beaucoup plus grands qu’elles. Dans le cas de la fourmi bulldog, même si les attaques sur l’être humain sont plutôt rares, les piqûres et les morsures peuvent être mortelles si elles sont répétées, en raison d'un possible choc anaphylactique^[59].

Les fourmis peuvent aussi être source de problèmes lorsqu’elles sont introduites dans des zones géographiques où elles ne sont pas indigènes. C'est le cas de Linepithema humile, la fourmi d’Argentine, qui forme une supercolonie qui va des côtes italiennes aux côtes espagnoles en passant par la France, soit plus de 6 000 km^[60], et extermine les espèces indigènes.

L'adaptation à un environnement modifié par l'être humain tel que la ville peut faire évoluer des colonies forestières comptant quelques milliers d'individus et une seule reine à plusieurs millions de membres et plusieurs dizaines de milliers de reines. C'est le cas de la fourmi odorante (Tapinoma sessile) en Amérique. Cette adaptation reste exceptionnelle et d'autres espèces, bien qu'étant soumises aux mêmes contraintes et bénéfices, ne réagissent pas de la même manière. Une des explications possibles serait que la fourmi odorante s'adapte plus vite que les autres espèces et monopolise alors cette nouvelle niche écologique au détriment des autres espèces qui en dépendent^[61].

Oeufs de fourmis

Pilosité humaine

Les oeufs de fourmis pourraient réduire la pilosité des femmes^[62]. Les œufs de fourmis relèveraient d'un rituel de beauté séculaire en Turquie et au Moyen-orient où les femmes badigeonnaient leurs bébés d'oeufs de fourmis pour qu'ils grandissent imberbes^[63],[64]. 

Alimentation

Les oeufs de certaines fourmis (en)sont utilisés pour l'alimentation humaine.

Méthodes répulsives

Certaines odeurs fortes ont une action répulsive sur les fourmis. C'est notamment le cas du jus de citron^[20] et du vinaigre, ce qui permet de les éloigner en en dispersant sur leur passage^[65].

En science et technologie

Les myrmécologues étudient les fourmis en laboratoire et dans leurs conditions naturelles. Leurs structures sociales complexes et variées ont fait des fourmis un organisme modèle très utilisé. Leur capacité à voir dans l'ultraviolet a été découverte par Sir John Lubbock en 1881^[66]. Des études sur les fourmis ont principalement été menées dans les domaines de l'écologie et de la sociobiologie. Un intérêt important leur a été porté dans le cadre de l'élaboration de théories concernant la sélection de parentèle (leur système de détermination sexuelle haplodiploïde avec des mâles haploïdes et des femelles diploïdes crée des asymétries de parenté entre les représentants des différentes castes de la fourmilière^[67]) et les stratégies évolutivement stables^[68]. Les colonies de fourmis peuvent être étudiées en élevage ou en les maintenant temporairement dans un vivarium spécialement conçu dans lequel les individus peuvent par exemple être suivis en les marquant avec des couleurs^[69].

Les techniques utilisées avec succès par les colonies de fourmis ont été étudiées en informatique et en robotique afin de produire des systèmes distribués et tolérants aux pannes pour servir à résoudre des problèmes complexes, comme avec les algorithmes de colonies de fourmis et la robotique des fourmis (en). Ce domaine de la biomimétique a conduit à des études sur la locomotion des fourmis, sur les moteurs de recherche qui font usage du « chemin le plus court entre la fourmilière et une source de nourriture », d'algorithmes tolérant aux pannes de stockage en réseau.

Invasion de la fourmi d'Argentine

La fourmi d’Argentine, Linepithema humile, décrite pour la première fois en 1868, par Gustav Mayr a profité des échanges commerciaux pour s’expatrier et coloniser le Sud des États-Unis dès 1891, l’Europe en 1904, l’Afrique du Sud en 1908 et l’Australie en 1939. Il est probable qu’elle ait atteint les côtes méditerranéennes en 1920 par le biais de l'importation de plantes à fleur.

En 2002, des entomologistes européens ont constaté que la fourmi d’Argentine avait envahi l’Europe du Sud sur 6 000 km, du nord de l’Italie jusqu’à la Galice et le Portugal, en passant par le sud de la France. Cette supercolonie est la plus grande jamais observée dans le monde. La deuxième se situe en Catalogne.

Le changement d’environnement de ces fourmis serait à l’origine de leur très grande cohésion. En effet, dans leur pays natal, les colonies de Linepithema Humile ne comptent qu’un seul nid. C’est l’absence de prédateur en Europe qui aurait permis à ces fourmis d’augmenter la densité de leurs nids, augmentant ainsi les échanges entre les ouvrières des différent nids, et entraînant un appauvrissement de la diversité des gènes de reconnaissance des individus au sein de leur nid d'origine, ce qui aurait résulté en l'émergence d'une unique supercolonie composée de l'alliance d'une multitude de colonies. En 2004, des scientifiques américains ont remis en cause l’idée d’appauvrissement génétique. L’étude de Deborah Gordon sur une supercolonie présente en Californie, publiée dans la revue Ecology, a révélé que la coopération des fourmis aurait plutôt pour origine un régime alimentaire commun.

Les fourmis d’Argentine ne sont pas dangereuses pour l’homme mais elles nuisent à l’écosystème de l’Europe du Sud. Un des moyens envisagés pour empêcher l’expansion de cette supercolonie serait de lutter contre l’unicolonialité qui unit les nids de fourmis.

Photographies

• Tête de fourmi grossie au microscope électronique.

• Reine Formica sanguinea et ouvrière « esclave » Formica fusca).

• Myrmica rubra « à la traite » de pucerons.

• Fourmis et pucerons.

• Atta colombica au Panama : ouvrières découpant des feuilles.

• Atta colombica, au Panama. Ouvrières au transport.

• Œil de Formica sanguinea.

• Individus sexués ailés, se préparant pour un vol nuptial.

• Paraponera clavata, Guyane.

• Dinoponera quadriceps, Pérou.

• Fourmilière de fourmis rousses des bois, en forêt de St-Amand (nord de la France).

• Détail du dôme d’une fourmilière de fourmis rousses des bois, St-Amand (nord de la France).

• Harpegnathos saltator, combat entre deux ouvrières de colonies différentes.

• Odontomachus sp. de Wayanad, Kerala, Inde.

• Fourmis tisserandes avec couvain sur une feuille.

Aspects culturels

La fourmi est souvent symbole de quelqu'un de travailleur. Les fourmis sont parfois utilisées comme un remède contre la paresse (comme au Maroc). Dans certaines régions africaines, les fourmis sont les messagers des dieux. On dit souvent que les morsures de fourmis ont des propriétés curatives. Quelques religions amérindiennes, comme la mythologie Hopi, reconnaissent les fourmis comme des ancêtres. Les morsures de fourmis sont utilisées comme test d’endurance et de courage dans les cérémonies d’initiation de certaines cultures africaines et amérindiennes^[70].^{[réf. insuffisante]}

Alors que la culture met d'ordinaire en avant la fourmi comme travailleuse, une étude visant à déterminer la charge de travail chez les fourmis Temnothorax rugalutus a révélé qu'en réalité 45 % des fourmis d'une fourmilière sont inactives^[71],[72].

La fourmi est aussi un élément de certaines expressions imagées :

• « Avoir des fourmis dans les jambes » : cette expression fait référence à la sensation de picotement ressentie habituellement dans les jambes du fait d'une baisse de l'afflux sanguin, à cause d'une mauvaise position du corps.
• « Nous ne sommes que des fourmis. » / « Tu n'es qu'une fourmi. » : du fait de sa très petite taille et de son influence quasi nulle (la mort de quelques fourmis est une perte minime pour une fourmilière), la fourmi est considérée comme un animal insignifiant. Cette comparaison est donc utilisée pour insister sur l'insignifiance d'une personne (son influence serait nulle et son éventuelle disparition serait sans conséquence) ; ou sur l'insignifiance d'un groupe ou de l'espèce humaine en général (« nous ne sommes que des fourmis par rapport à la taille de l'univers »).

Arts

Le thème de la fourmi est traité en littérature, dans les arts visuels ou plastiques, et dans les jeux vidéo :

• des fables : La Cigale et la Fourmi de Jean de La Fontaine ;
• des romans : la trilogie de Bernard Werber : Les Fourmis, Le jour des fourmis et La Révolution des fourmis ; Les Formiciens de Raymond de Rienzi ;
• des films de science-fiction : Les fourmis géantes, Quand la Marabunta gronde, Des monstres attaquent la ville, Phase IV de Saul Bass ;
• des téléfilms : Marabunta : l’invasion souterraine ;
• des films de fiction : La Citadelle assiégée, raconte l’assaut de fourmis magnans sur la citadelle des termites ; Le Pays où rêvent les fourmis vertes (en allemand Wo die grünen Ameisen träumen), de Werner Herzog (1984), évoque un conflit entre des tribus aborigènes et une compagnie minière en Australie ;
• des films d’animation : 1001 pattes du studio Pixar, Fourmiz du studio DreamWorks et Lucas, fourmi malgré lui des studios Warner Bros.
• des jeux vidéo : Les Fourmis et son extension les Guerres de l’Ouest (Microïds inspiré de Bernard Werber) ainsi que le jeu de gestion SimAnt de Maxis, ou encore Earth Defense Force ;
• une sculpture de Germaine Richier : La Fourmi, bronze patiné foncé, 1953, 96 × 88 × 66 cm, collection particulière^[73].

Religions

• Une sourate du Coran s’appelle les fourmis, il s’agit de la référence à une parabole qui évoque les fourmis^[74] :

  27.18. Et lorsqu'elles arrivèrent à la vallée des fourmis, l'une de celles-ci s'écria : « Ô fourmis ! Regagnez vos demeures de peur que Salomon et ses armées ne vous écrasent sans s'en apercevoir. »

  27.19. Ces paroles firent sourire Salomon qui dit : « Seigneur ! Permets-moi de rendre grâce des bienfaits dont Tu nous as comblés, mon père, ma mère et moi-même. Fais que toutes mes actions Te soient agréables et admets-moi, par un effet de Ta grâce, parmi Tes saints serviteurs. »

• Il en est fait mention dans la Bible^[75], au livre des Proverbes où il est également évoqué la notion de courage :

  « Va vers la fourmi, paresseux ;
  Considère ses voies, et deviens sage.
  Elle n'a ni chef, ni inspecteur, ni maitre ;
  Elle prépare en été sa nourriture, elle amasse pendant la moisson de quoi manger. »

  — (Proverbes 6:6-8)

  « Les fourmis, peuple sans force, préparent en été leur nourriture. »

  — (Proverbes 30:25)

• La fourmi est le symbole du Mouvement de Libération du Congo.