Dilophosaurus (gr. «lagarto de dos crestas») es un género de dinosaurios terópodos dilofosáuridos que vivieron durante el Jurásico Inferior, hace aproximadamente 200 y 190 millones de años, concretamente en los pisos Sinemuriano y Pliensbachiano, en lo que hoy es Norteamérica.

Para algunos paleontólogos, Dilophosaurus podría ser un género basal que generó clados como los ceratosaurios y los tetanuros. Otros paleontólogos, piensan al contrario que en realidad este género no es más que un celofísido de gran tamaño. Los primeros especímenes fueron descritos en 1954, pero no fue hasta una década más tarde que el género recibió su nombre actual. Dilophosaurus es uno de los terópodos jurásicos más antiguos conocidos, pero también uno de los menos comprendidos.

Dilophosaurus ha sido representado en diferentes ocasiones en la cultura popular. Su aparición más famosa se produjo en la película Parque Jurásico, de 1993. Aunque con brillantes efectos especiales, esta película representa a Dilophosaurus muchísimo más pequeño de lo que era en realidad, además de que la película le atribuye la capacidad de desplegar un collar extensible (como el lagarto agámido Chlamydosaurus kingii) y también la capacidad de proyectar veneno sobre sus presas. La capacidad de proyectar veneno ya estaba presente en la descripción que de esta especie hacía la novela en la que se basa la película. El collar extensible es un añadido aportado para la película, pero tanto el collar extensible como la capacidad de proyectar o escupir veneno son puras invenciones resultantes de la imaginación humana, ya que son imposibles de comprobar a partir de los fósiles encontrados hasta ahora.

La especie Dilophosaurus sinensis, tradicionalmente considerada como perteneciente a este género, ha sido reclasificada como sinónimo menor del género Sinosaurus.^[1]​

Descripción

Dilophosaurus medía aproximadamente 7 metros de largo y 2'50 m de alto, con un peso estimado de 350 kg. A diferencia de los terópodos posteriores, los dilofosaurios tenían las mandíbulas estrechas y débiles. El cráneo presentaba dos crestas paralelas, las cuales presentaban dimorfismo sexual. Los dilofosaurios presentaban un característico espacio después de la primera línea de dientes.

Se le considera uno de los primeros grandes terópodos a comienzos del Jurásico inferior. La característica más distintiva de Dilophosaurus es el par de crestas redondeadas en su cráneo, usado posiblemente para la exhibición.^[2]​^[3]​ Dodson (1997) notó que las crestas craneales aparecieron antes en Dilophosaurus que en otros tipos de terópodos.^[4]​Estudios de Robert Gay demuestran que pudo haber habido variación de tamaño entre ambos sexos, pero nada dicen acerca de la cresta en sí.^[5]​ Los dientes de Dilophosaurus son largos, pero tienen una base bastante pequeña y se amplían basalmente.^[6]​ Otra característica del cráneo era una muesca detrás de la primera fila de dientes, dando a Dilophosaurus casi un aspecto de cocodrilo, similar a los dinosaurios supuestamente piscívoros espinosáuridos. Esta "diastema" existió debido una conexión débil entre los huesos premaxilares y maxilares del cráneo. Esta conformación llevó a la hipótesis temprana que Dilophosaurus era un carroñero, con los dientes delanteros siendo demasiado débiles para derribar y sostener una presa grande.^[7]​

De acuerdo con Rauhut (2000), Dilophosaurus puede ser distinguido basándose en las siguientes características:^[8]​^[2]​

• Hueso lacrimal con un borde dorso-posterior engrosado.
• Espinas neurocervicales con una distintiva "cima" central y un "rellano" anterior y posterior.
• Omóplatos con una expansión distal cuadrada.

Carrano et al. (2012) diagnosticaron a Dilophosurus añadiendo el siguiente rasgo:^[9]​

• Crestas pares nasolacrimales extendiéndose verticalmente desde la bóveda craneana, cada una con una proyección posterior en forma de dedo.

Clasificación

Dilophosaurus ha sido examinado varias veces a través de los años y ha sido asignado a no menos de nueve grupos de terópodos. Welles (1954) y la mayoría de los análisis filogenéticos consecutivos durante los años 1980s y 1990s clasificaron a este género como un celofisoideo grande dentro del taxón Coelophysoidea.^[3]​^[10]​ Sin embargo, algunos estudios más recientes han provisto diferentes grados de evidencia que implican que Dilophosaurus y varios otros "dilofosáuridos" están más cercanamente relacionados con los terópodos tetanuranos que a los verdaderos celofisoideos.^[11]​^[12]​ Smith (2007) consideró que el género Cryolophosaurus es el pariente más cercano de Dilophosaurus.^[13]​

A continuación se encuentra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Sues et al. en 2011, mostrando las relaciones de Dilophosaurus:^[14]​

Historia

Los primeros restos fósiles de dilofosaurios fueron descubiertos por Sam Welles en el verano de 1942 en Arizona, Estados Unidos.^[15]​^[16]​ Seguidamente se envió a Berkeley para que allí lo limpiaran y lo montaran. En un principio el esqueleto fue clasificado como Megalosaurus wetherilli.^[17]​^[18]​ Pero en 1964, cuando se encontró el primer cráneo de Dilophosaurus, se comprobó que se trataba de una especie completamente distinta, creándose, ya para 1970, el género Dilophosaurus. Cuando se volvió a la misma formación una década después, para poder datar el fósil, Welles encontró un nuevo espécimen no muy lejos de la primera localización.^[17]​^[6]​

La otra especie, D. sinensis,^[19]​ fue tentativamente asignada al género Dilophosaurus. Esta especie se encontró en la provincia de Yunnan en China en 1987, con el prosaurópodo Yunnanosaurus y fue posteriormente descrito en 1993 por Shaojin Hu.^[20]​ Lamanna et al. (1998b) examinó el material adscrito a D. sinensis y encontró que era sinónimo de Sinosaurus triassicus.^[21]​ Este hallazgo fue confirmado en 2013.^[1]​

Una tercera especie, D. breedorum, fue acuñada por Samuel Welles en su trabajo junto a A. Pickering de 1999. Esta especie se basa en un material crestado, UCMP 77270. Al material original de Welles le faltaban crestas bien preservadas, y sugirió que los especímenes con cresta pertenecerían a una especie distinta.^[2]​ No pudo terminar el manuscrito que describía esto durante el curso de su vida, y el nombre eventualmente salió en una publicación privada distribuida por A. Pickering. ^[22]​ Esta especie no se ha aceptado como válida en otras revisiones del género.^[6]​^[23]​

Paleobiología

Alimentación

La presencia y distribución de suturas no entrelazadas en el cráneo de algunos grupos de reptiles, incluyendo a Dilophosaurus, ha sido interpretado como evidencia de la presencia de un sistema de nivelación, impulsado por los músculos mandibulares, como una ayuda a la depredación.^[24]​ Welles (1984) rechazó está hipótesis e interpretó la movilidad potencial del cráneo de Dilophosaurus como signo debilidad, y afirmó que la débil conexión del premaxilar excluía la captura y sometimiento de una presa.^[2]​ esto llevó a la idea de que Dilophosaurus era un carroñero que consumía exclusivamente cadáveres, ya que sus dientes era demasiado frágiles como para derribar grandes presas.^[7]​

Crecimiento

Tkach (1996) llevó a cabo un estudio ostohistológico de elementos múltiples de la especie tipo y concluyó que Dilophosaurus wetherilli pudo haber tenido tasa de crecimiento de casi 35 kilogramos al principio de su vida, lo cual refleja una tasa de crecimiento rápida.^[25]​

Locomoción

Se considera que Dilophosaurus fue obligadamente un bípedo basándose en la presencia de grandes miembros posteriores orientados verticalmente bajo su pelvis, y cortos miembros delanteros que no podrían sustentar una marcha cuadrúpeda. Sus patas traseras igualmente sugieren que era un corredor rápido y ágil, como podría esperarse de un terópodo carnívoro.^[2]​

Dimorfismo sexual

Los estudios realizados por Gay (2005) no muestran indicios de que hubiera dimorfismo sexual en el esqueleto de Dilophosaurus, pero sin decir nada acerca de la variación en las crestas.^[5]​

Comportamiento social

Welles (1984) propuso que Dilophosaurus viajaba en pequeños grupos, basándose en que varios individuos se han encontrado juntos.^[2]​ Gay (2001b) señaló que no había evidencia directa de esto y notó que “inundaciones reprentinas pudieron haber recogido el material disperso y aislado de distintos individuos y depositarlos juntos en la misma área.”^[6]​ Se considera que las crestas del cráneo serían una ornamentación para usarse en despliegues sexuales. Esta característica tiene sentido en animales sociales o gregarios, donde haya otros miembros de la especie puedan observar e interpretar los mensajes sobre el estatus sexual.^[4]​

Paleopatología

Un espécimen de Dilophosaurus wetherilli muestra daño potencial "debido a heridas o aplastamiento" en una vértebra, y un posible absceso en un húmero. Otro ejemplar de Dilophosaurus wetherilli también tenía un húmero izquierdo anormalmente pequeño comparado con un muy robusto brazo derecho, un posible ejemplo de "asimetría fluctuante". La asimetría fluctuante resulta de perturbaciones en el desarrollo y es más común en poblaciones bajo estrés y puede por tanto informar acerca de la calidad de las condiciones de vida de un dinosaurio viviendo bajo estas.^[26]​

Un ejemplar de Dilophosaurus del Museo de Paleontología de la Universidad de California catalogado como 'UCMP 37302 exhibe ocho diferentes patologías en su cintura escapular y los huesos de sus brazos, incluyendo tres tumores óseos, huesos rotos y luego sanados en ambos brazos, dígitos deformados y la incapacidad para utilizar uno de los miembros delanteros. Aunque no se sabe con certeza, se cree que muchas de las heridas de este espécimen fueron adquiridas durante el curso de una lucha o un accidente y que este terópodo debió haber tenido un fuerte dolor mientras se sanaba. Las patologías del animal fueron documentadas en un estudio publicado en la revista PLOS One.^[27]​

En un estudio de 2001 llevado a cabo por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 60 huesos del pie referidos a Dilophosaurus buscando signos de fracturas por estrés, pero con resultados negativos.^[28]​

Paleoecología

Los restos de Dilophosaurus fueron recuperados en la Formación Kayenta, en el noreste de Arizona. La Formación Kayenta es parte del grupo Grupo Glen Canyon que incluye formaciones no solo del norte de Arizona sino también del sureste de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. Esta se compone mayormente de dos facies, una dominada por deposiciones de limosas y otra dominada por areniscas. La facies de limolita se encuentra en la mayor parte de Arizona, mientras que la facies de arenisca se presenta en áras de Arizona, Utah, Colorado y Nuevo México. La formación fue depositada principalmente por ríos, siendo la facies de limolita la parte más lenta del sistema fluvial. La deposición de la Formación Kayenta fue finalizada por el campo invasor de dunas que se volvería la Arenisca Navajo.^[30]​

Aún no se ha realizado una datación radiométrica definitiva de la formación, y la coreelación estratigráfica disponible se ha basado en una combinación de dataciones radiométricas y evidencia de polen.^[31]​ Se ha conjeturado que la Formación Kayenta fue depositado durante las etapas del Sinemuriano y el Pliensbachiano del período Jurásico Inferior, es decir entre hace 196 a 183 millones de años, aproximadamente.^[32]​

La Formación Kayenta ha producido una pequeña pero creciente colección de organismos. La mayoría de los fósiles provienen de la facies de limonita,^[33]​ y en general son de vertebrados. Otros organismos incluyen calizas microbianas o de "algas",^[34]​ madera petrificada,^[35]​ impresiones de plantas,^[36]​ bivalvos de agua dulce y caracoles,^[30]​ ostrácodos,^[37]​ e icnitas de invertebrados.^[34]​

Los vertebrados son conocidos tanto de fósiles de partes corporales como de icnitas. Entre los vertebrados conocidos se incluyen (la lista sigue al trabajo de Lucas et al. [2005],^[33]​ excepto cuando se indique): tiburones hibodóntidos, peces óseos indeterminados, peces pulmonados,^[35]​ salamandras,^[38]​ la rana Prosalirus, la cecilia Eocaecilia, la tortuga Kayentachelys, un reptil esfenodonte, lagartos,^[39]​ varios crocodilomorfos primitivos incluyendo a Calsoyasuchus, Eopneumatosuchus, Kayentasuchus y Protosuchus), el pterosaurio Rhamphinion, varios terópodos como Dilophosaurus, Kayentavenator^[40]​ "Syntarsus" kayentakatae, y el llamado "terópodo Shake N Bake", el sauropodomorfo Sarahsaurus,^[41]​ un heterodontosáurido, los dinosaurios acorazados Scelidosaurus y Scutellosaurus, los sinápsidos tritilodóntidos Dinnebiton, Kayentatherium y Oligokyphus, morganucodóntidos,^[39]​ el posible mamífero verdadero Dinnetherium, y un mamífero harámido. La mayoría de estos hallazgos provienen de las vecindades de Gold Spring, Arizona.^[33]​ Los otros fósiles de vertebrados se componen de coprolitos^[34]​ y las huellas de terápsidos, de animales similares a lagartos, y de varios tipos de dinosaurios.^[42]​

Las exploraciones realizadas en las décadas de 1970 y 1980 por James M. Clark, Farish Jenkins y David E. Fastovsky y la recolección y análisis de William R. Downs han producido varios especímenes de vertebrados. En la Formación Kayenta se han hallado varios sitios de enterramientos en masa, y los restos de tres taxones de celofisoides de diferentes tamaños, los cuales representan la más diversa fauna de estos dinosaurios conocida.^[43]​

Icnología

En la Formación Kayenta de Arizona, en la misma formación en la que se hallaron los especímenes originales de este género, se describieron a los icnogéneros conocidos como "Kayentapus hopii" y "Dilophosauripus williamsi" que fueron atribuidos a Dilophosaurus por Welles (1971). Estos icnotaxones representan una serie de huellas tridáctilas que son consistentes con el tamaño y forma esperados de los pies de Dilophosaurus.^[44]​ En 1991, el especialista en huellas Gerard Gierlinski reexaminó las huellas de las Montañas Santa Cruz en Polonia y las renombró como "Kayentapus soltykovensis," concluyendo que una forma de "dilofosaurio" es el candidato más apropiado que realizó estas huellas.^[45]​ Huellas de una especie sin identificar de Dilophosaurus han sido halladas en Vallåkra, Suecia.^[46]​ Algunas de las huellas fueron llevadas a museos, pero la mayor parte de estas desaparecieron en inundaciones naturales.^[47]​ En 1994, Gierlinski y Ahlberg asignaron a estas huellas de la Formación Hoganas de Suecia a Dilophosaurus.^[48]​ Gierlinski (1996) observó que el espécimen que él examinó de la colección del Museo Pratt en Amherst, Massachusetts, denominado AC 1/7, podría cambiar la imagen que se tiene de Dilophosaurus. El espécimen AC 1/7 representa una "impresión de un dinosaurio sentado", la cual se realizó cuando un dinosaurio estaba descansando apoyando su cuerpo en el suelo, dejando una impresión de su vientre entre un par de huellas. Curiosamente, se pueden observar rastros de una cubierta similar a pelaje, la cual Gierlinski interpretó como marcas de plumas, sugiriendo que Dilophosaurus era un dinosaurio emplumado.^[48]​

En la cultura popular

En la versión de la película Parque Jurásico, Dilophosaurus tiene una membrana retraible en el cuello similar a la del clamidosaurio, y tiene la capacidad de escupir un veneno cegador a los ojos para paralizar a sus víctimas. No existe evidencia de que haya existido la membrana o la capacidad de escupir,^[49]​ lo cual fue reconocido por M. Crichton como licencia literaria.^[50]​ En la película de Steven Spielberg también se redujo el tamaño de Dilophosaurus dejándolo en 91 cm de alto y 1,5 m de largo, mucho más pequeño de lo que era en realidad. Los productos derivados de Parque Jurásico incluyeron videojuegos en los que se incluía la presencia de Dilophosaurus, como el videojuego de simulación Jurassic Park: Operation Genesis. Los videojuegos basados en las secuelas, The Lost World: Jurassic Park y Jurassic Park III, incluyeron también a Dilophosaurus.

Véase también

• Cryolophosaurus
• Parque Jurásico
• Jurásico
• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios